I bivalvi o lamellibranchi sono molluschi la cui conchiglia è formata da due parti, dette valve, unite da una cerniera mobile. La mobilità degli adulti è limitatissima. Sono animali filtratori bentonici, il cui capo è praticamente inesistente ed il sistema nervoso notevolmente semplificato.
La cavità del mantello corrisponde allo spazio tra le due parti dell'animale aderenti alle valve. Essa è attraversata da un flusso d'acqua che permette la respirazione e la nutrizione. Le particelle alimentari sono, infatti, trattenute dalle branchie lamelliformi. I muscoli che serrano le valve (derivanti dal piede) hanno la capacità di "cristallizzarsi" in modo da tenerle bloccate senza consumare energia. La maggior parte dei bivalvi è dioica.
Bivalvia
Taxonomy
No consensus exists on bivalve phylogeny. Many conflicts exist due to taxonomies based on single organ systems and conflicting naming schemes. More recent taxonomies use multiple organ systems, fossil records, as well as molecular phylogenetics to draw more robust phylogenies. Due to the numerous fossil lineages, DNA sequence data is of limited use should the subclasses turn out to be paraphyletic.
The systematic layout presented here follows Norman D. Newell's 1965 classification based on hinge tooth morphology:
Subclass Palaeotaxodonta
Order Nuculoida
Subclass Cryptodonta
†Praecardioida
Solemyoida
Subclass Pteriomorphia (oysters, mussels, etc.)
Arcoida
†Cyrtodontoida
Limoida
Mytiloida
Ostreoida -- formerly included in Pterioida
†Praecardioida
Pterioida
Subclass Paleoheterodonta
†Trigonioida
Unionoida (freshwater mussels)
†Modiomorpha
Subclass Heterodonta (clams, cockles, rudists, etc.)
†Cycloconchidae
†Hippuritoida
†Lyrodesmatidae
Myoida
†Redoniidae
Veneroida
Subclass Anomalodesmata
Pholadomyoida
An alternative systematic scheme exists according to gill morphology. This distinguishes between Protobranchia, Filibranchia, and Eulamellibranchia. The first corresponds to Newells Palaeotaxodonta and Cryptodonta, the second to his Pteriomorphia, with the last corresponding to all other groups. In addition, Franc separated the Septibranchia from his eulamellibranchs, but this would seem to make the latter paraphyletic.
Subphylum Conchifera Classe Scaphopoda
Gli Scafopodi (Scaphopoda) costituiscono un piccolo gruppo di Molluschi affini ai Gasteropodi. Essi sono caratterizzati da un corpo simmetrico e il sacco dei visceri allungato, leggermente incurvato ma senza avvolgimento a spirale. Il mantello e la conchiglia sono cilindrici o tubulari con l'apertura basale più ampia e quella teminale più piccola; il piede è allungato e cilindrico.
Dall'apertura basale della conchiglia, insieme al piede, sporge un ciuffo di cirri filiformi (>captacoli) che terminano a clava; essi sono portati da due lobi cutanei e fungono da organi tattili o adesivi.
La bocca è munita di radula, di mascelle e ghiandole. Il tubo digerente è distinto in un esofago, uno stomaco in cui sbocca l'epatopancreas e in un intestino che termina nella cavità del mantello.
Le branchie sono assenti e la respirazione è cutanea. Il cuore è rudimentale, privo di atrio. Mancano vasi e la circolazione è puramente lacunare. Vi sono due reni privi di nefrostoma e non connessi con la cavità pericardica.
Il sistema nervoso comprende gangli cerebrali, boccali, plurali, pedali e viscerali. Mancano occhi e tentacoli, ma sono presenti statocisti e organi gustativi. I cirri portano cellule sensitive.
Gli Scafopodi hanno sessi separati; la gonade unica si unisce al rene destro e per mezzo di questo i gameti vengono versati nella cavità del mantello. La larva assomiglia alla trocofora.
I rappresentanti di questa classe sono tutti marini: vivono col piede affondato nel fango e con l'apertura della conchiglia rivolta verso l'alto. Si nutrono prevalentemente di Foraminiferi.
Scaphopoda
Antalis vulgaris
Tassonomia
Classe: Scaphopoda
Ordini
Dentaliida
Gadilida
Subphylum Conchifera Classe Cephalopoda
I cefalopodi sono molluschi esclusivamente marini, tra i più evoluti, con conchiglia ridotta internamente o del tutto assente, prettamente nectonici (come le seppie e i calamari) o bentonici (come il polpo e il moscardino). Si svilupparono in una grande moltitudine di forme durante il Mesozoico, colonizzando praticamente tutti gli ambienti marini con i gruppi dei nautiloidi, ammonoidea e belemnoidi, gli ultimi due totalmente estinti. Ipotesi recenti considerano i cefalopodi derivati direttamente da monoplacofori con conchiglia a spiralizzazione più accentuata; si suppone che la regione apicale del sacco dei visceri di questi molluschi si ritirasse di tanto in tanto e il mantello che li ricopriva formasse una serie successiva di setti calcarei interni, delimitando cavità ripiene di gas. Ciò produsse una sempre maggiore leggerezza, caratteristica questa che permise loro di acquisire un galleggiamento neutro per potersi spostare nel liquido con minor sforzo. Durante questi primi stadi evolutivi, i cefalopodi acquisirono velocità e capacità di predazione, sviluppando un capo dotato di lobi prensili, derivati da tentacoli semplici di monoplacofori ancestrali.
Le dimensioni sono molto variabili, da pochi millimetri a vari metri nel caso del calamaro gigante, il più grosso invertebrato esistente.
Anatomia
Il processo di cefalizzazione ha condotto a specie con capo voluminoso, fornito di appendici periboccali molto caratteristiche: 8 braccia ricche di ventose e, non sempre, 2 tentacoli, il tutto ottenuto dalla lenta modificazione del piede. È presente anche una formazione muscolare imbutiforme, situata ventralmente al capo e aperta nella cavità palleale, destinata a permettere l'espulsione violenta dell'acqua e la locomozione "a reazione", anch'essa ottenuta dalla modificazione del piede ancestrale.
I cefalopodi sono predatori efficienti di invertebrati e pesci, capaci di propulsione a getto e dotati di tentacoli per trattenere la preda e di una bocca armata da robuste mascelle a forma di becco. Rispetto agli altri molluschi l'apparato digerente ha migliorato la sua resa affidando gran parte dell'azione alla muscolatura liscia. Lo stomaco è costituito da due camere comunicanti e la digestione è esclusivamente extracellulare.
Sistema nervoso e organi di senso [modifica]
Si è sviluppato un grosso cervello, prodotto dalla fusione di più gangli nervosi e protetto da una formazione cartilaginea, connesso a grandi globi ottici altamente evoluti, sicuramente i più complessi fra gli invertebrati, capaci di una risoluzione simile a quella dei vertebrati. Grosse fibre nervose distribuiscono gli impulsi al corpo, regolando i giochi cromatici dei cromatofori, piccole sacchette elastiche piene di pigmento che, espandendosi o contraendosi, permettono all'organismo di cambiare colore in base agli "stati d'animo", come è evidente nelle seppie e nei polpi.
Respirazione
La respirazione avviene attraverso le branchie, il cui numero è un carattere tassonomico.
Conchiglia
Gli unici rappresentanti viventi di cefalopodi provvisti di conchiglia esterna sono i nautiloidi, gruppo di molluschi un tempo assai diffuso e diversificato del quale sopravvivono solo tre specie. La conchiglia dei Nautilus è sottile e liscia, avvolta dorsalmente su uno stesso piano, e ciò non implica una torsione dei visceri come nei gasteropodi. Inoltre, il nicchio è concamerato, presenta un canale che collega i vari compartimenti e permette al gas azotato ivi contenuto di passare tranquillamente attraverso i setti trasversali che delimitano le camere, favorendo il galleggiamento dell'animale tramite opportune regolazioni di pressione. L'ultima camera, la più grande, è l'unica occupata dalle parti molli dell'organismo, dotato di circa 90 tentacoli privi di ventose. Analogo significato funzionale hanno gli ossi di seppia e la conchiglia delle Spirula, che permettono gli spostamenti verticali. Nei calamari, invece, la conchiglia perde anche tale funzione ed appare ancora più ridotta. Le femmine del genere Argonauta, invece, secernono all'evenienza un'ooteca calcarea simile ad una conchiglia, che serve solo per trasportare le uova.
Apparato riproduttivo
I cefalopodi sono sempre dioici, cioè a sessi separati, le gonadi sono localizzate all'estremità posteriore del corpo e si aprono direttamente nella cavità celomatica. Da qui, i gameti vengono espulsi attraverso i pori genitali nella cavità palleale. Il maschio non libera gli spermi ma li impacchetta in spermatofore che deposita, tramite un tentacolo apposito detto ectocotile, nella cavità palleale della femmina. Per questo motivo rappresenta un particolare modello di fecondazione interna senza copulazione. La femmina depone grappoli di uova ricche di deutoplasma fissandole a substrati rigidi, dalle quali si originano tipicamente discoblastule che portano alla nascita di progenie simile alle forme adulte, priva di stadi larvali particolari.
Classificazione
La classe dei cefalopodi è normalmente divisa in dibranchiati e tetrabranchiati, a seconda che dispongano per la respirazione di una o due coppie di branchie.
Si elencano i taxa sottordinati:
Sottoclasse Ammonoidea† (Ammonoidi)
Sottoclasse Nautiloidea (Nautiloidi)
Ordine Nautilida (Nautilidi)
Sottoclasse Coleoidea (Coleoidi)
Superordine Decapodiformes (Decapodiformi)
Ordine Spirulida (Spirulidi)
Ordine Sepiida (Sepiidi)
Ordine Sepiolida (Sepiolidi)
Ordine Teuthida (Teutidi)
Superordine Octopodiformes (Octopodiformi)
Ordine Vampyromorphida (Vampiromorfidi)
Ordine Octopoda (Octopodi)
Cephalopoda
Sepia latimanus
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