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domenica 9 maggio 2010

Mollusca Sistematica

Sistematica
A prima vista, una chiocciola, una seppia e una vongola sembrano notevolmente diverse: solo uno studio più accurato può rivelare che le loro strutture sono variazioni di uno stesso piano fondamentale. La classificazione sistematica maggiormente plausibile, nonostante le divergenti opinioni degli studiosi, è schematizzata di seguito:

Dominio: Eukaryota
Regno: Animalia
Sottoregno: Eumetazoa
Ramo: Bilateria
Superphylum: Protostomia
(clade): Lophotrochozoa
Phylum: Mollusca
Subphylum: Aculiferi
Subphylum: Conchifera

Subphylum Aculiferi (Aculifera):
a) Classe Solenogastri (Solenogastres)
b) Classe Caudofoveati (Caudofoveata)
c) Classe Poliplacofori (Polyplacophora)

Subphylum Conchiferi (Conchifera):
a) Classe Monoplacofori (Monoplacophora)
b) Classe Gasteropodi (Gastropoda)
c) Classe Bivalvi (Bivalvia)
d) Classe Scafopodi (Scaphopoda)
e) Classe Cefalopodi (Cephalopoda)
f) Classe Rostroconchi (Rostroconchia) †
g) Classe Helcionelloida †
h) Classe Tentaculita †

- Subphylum Aculiferi (Aculifera): Sottoclasse di molluschi comprendente tre ordini:
1) Solenogastri o Neomeniomorpha;
2) Caudofoveata;
3) Polyplacophora.
I membri di questa sottoclasse sono i molluschi più antichi, nonché i più semplici e meno evoluti. Non sono dotati di conchiglia vera e propria, che è del tutto assente nei Solenogastri e nei Caudofoveati, mentre nei Poliplacofori è costituita da cinture calcaree, legate fra loro, poste sopra il corpo del mollusco. Secondo alcuni autori questa sottoclasse non é da considerarsi valida tassonomicamente.

Polyplacophora

- Subphylum Conchiferi (Conchifera):
I Conchiferi (Conchifera, Gegenbaur 1878) sono un subphylum del phylum dei molluschi.
Comprende le seguenti classi:
Gastropoda
Scaphopoda
Rostroconchia
Cephalopoda
Bivalvia
Monoplacophora

Helcionelloida†

Loligo vulgaris

Tridacna gigas

Subphylum Conchifera Classe Monoplacophora

I Monoplacofori sono una classe del phylum dei molluschi.
Le poche specie viventi note sono caratterizzate da una simmetria bilaterale, dalla metameria, dalla presenza di due cavità celomatiche e una cavità pericardica. Il corpo comprende un piede circolare circondato dal solco del mantello ed è ricoperto dorsalmente da una conchiglia unica, conica e ad apice leggermente incurvato. Il sacco dei visceri non ha subito torsione.

Vi sono otto paia di muscoli retrattori pedali e altri retrattori delle branchie (5 paia), 2 paia di cordoni nervosi longitudinali connessi da commensure trasversali in maniera metamerico-simile e anche i nefridi vengono ripetuti a disposizione metamerica. Da queste osservazioni si può ritenere che i Monoplacofori rappresentino un tentativo, non completamente riuscito, di evoluzione della metameria.

Sono muniti anteriormente di due tentacoli. L'apertura boccale è situata nel solco del mantello, preceduta da un velo ed è provvista di radula. L'apertura anale è posteriore e l'intestino è lungo e forma delle anse.
L'apparato respiratorio è rappresentato da cinque paia di branchie uniseriate situate nel solco del mantello. Il cuore è munito di due atrii a cui affluisce il sangue dalle ultime due paia di branchie.

Il sistema nervoso è costituito da un cingolo periesofageo e da due paia di tronchi longitudinali (pedali e viscero-palleali) uniti da dieci paia di commissure latero-pedali. Anche l'apparato escretore ha ordinamento metamerico con sei (o sette) paia di metanefridii connessi con il celoma o con il pericardio.
I sessi sono separati con due paia di gonadi in rapporto con le corrispondenti paia di nefridii.
Vivono generalmente in acque profonde (oltre i 3000 metri sotto il livello del mare).

Di questa classe di molluschi sono stati ritrovati fossili del Devoniano.
Prima del 1957 questi molluschi erano considerati estinti, quando una nave, la Galathea, pescò vari esemplari di monoplacofori a 3370 metri di profondità al largo della Costa Rica. Ad essi fu dato il nome di Neopilina galatheae (in onore della barca che effettuò i dragaggi). Da allora sono state rinvenute una ventina di specie.

Monoplacofori

Subphylum Conchifera Classe Gastropoda

I Gasteropodi (dal latino gasteros = ventre e podos = piede) sono la classe di Molluschi viventi che ha mantenuto un modo di vita e una struttura relativamente simili ai progenitori comuni del phylum.
Comprendono chiocciole (Helix), lumache (Limax) e numerosi animali marini che sono noti più che altro per le loro conchiglie (anche se un gran numero di essi, tra cui la maggior parte degli Opistobranchia e la totalità dei Nudibranchia, ne è privo).

La modificazione più appariscente rispetto ai molluschi ancestrali consiste in una rotazione del sacco dei visceri attorno ad un asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale, che coinvolge anche la conchiglia. I Gasteropodi hanno quindi perduto la simmetria bilaterale.
Il piede e il capo sono evidenti e sul capo sono presenti antenne con funzioni tattili e/o visive.
I gasteropodi marini, quasi tutti bentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi.
Quelli terrestri hanno evoluto un polmone nella cavità del mantello; sono in ogni caso relegati ad ambienti umidi. Sia specie acquatiche, sia terrestri hanno perso la conchiglia.
Tra le specie marine ve ne sono parecchie gonocoriche. I Polmonati invece sono ermafroditi insufficienti. Nelle forme terrestri è inoltre scomparsa la forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile all'adulto.

Cepaea nemoralis

Turritella carinata

Tassonomia: Classificazione tradizionale
Tradizionalmente i gasteropodi venivano suddivisi in 4 sottoclassi:

- Prosobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte anteriore del corpo;
- Opisthobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte posteriore del corpo;
- Pulmonata, gasteropodi dotati di polmoni;
- Gymnomorpha, gasteropodi senza conchiglia.

Le caratteristiche morfologiche su cui si basava questa classificazione sono risultate frutto di mera convergenza evolutiva.


Tassonomia: Classificazione moderna

Classificazione di Ponder & Lindberg (1997): Un tentativo di integrare gli aspetti morfologici con le evidenze filogenetiche è stato messo a punto nel 1997 da Ponder & Lindberg.
Il cui lavoro risulta questo:

Classe Gastropoda Cuvier, 1797

Sottoclasse Incertæ sedis
Ordine Bellerophontinaka † fossile
Ordine Mimospirina † fossile

Sottoclasse Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (in precedenza: Prosobranchia)
Ordine Euomphalida de Koninck 1881 † fossile
Sottordine (?)
Superfamiglia Macluritoidea
Superfamiglia Euomphaloidea
Superfamiglia Platyceratoidea
Ordine Patellogastropoda Lindberg, 1986
Sottordine Patellina Van Ihering, 1876
Superfamiglia Patelloidea Rafinesque, 1815
Sottordine Nacellina Lindberg, 1988
Superfamiglia Acmaeoidea Carpenter, 1857
Superfamiglia Nacelloidea Thiele, 1891
Sottordine Lepetopsina McLean, 1990
Superfamiglia Lepetopsoidea McLean, 1990

Patellogastropoda sp.

Sottoclasse Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (in precedenza Prosobranchia, Opisthobranchia)
Incertæ sedis
Ordine Murchisoniina Cox & Knight, 1960 † fossile
Superfamiglia Murchisonioidea Koken, 1889
Superfamiglia Loxonematoidea Koken, 1889
Superfamiglia Lophospiroidea Wenz, 1938
Superfamiglia Straparollinoidea
Grade Sottulitoidea Lindström, 1884

Superordine Cocculiniformia Haszprunar, 1987
Superfamiglia Cocculinoidea Dall, 1882
Superfamiglia Lepetelloidea Dall, 1882

Cocculiniformia spp.

Superordine "Hot Vent Taxa" Ponder & Lindberg, 1997 Ordine Neomphaloida Sitnikova & Starobogatov, 1983
Superfamiglia Neomphaloidea McLean, 1981
Superfamiglia Peltospiroidea McLean, 1989

Superordine Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989
Superfamiglia Fissurelloidea Fleming, 1822
Superfamiglia Haliotoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Lepetodriloidea McLean, 1988
Superfamiglia Pleurotomarioidea Swainson, 1840
Superfamiglia Seguenzioidea Verrill, 1884
Superfamiglia Trochoidea Rafinesque, 1815

Vetigastropoda spp.

Superordine Neritaemorphi Koken, 1896
Ordine Cyrtoneritomorpha † fossile
Ordine Neritopsina Cox & Knight, 1960
Superfamiglia Neritoidea Lamarck, 1809

Superordine Caenogastropoda Cox, 1960
Ordine Architaenioglossa Haller, 1890
Superfamiglia Ampullarioidea J.E. Gray, 1824
Superfamiglia Cyclophoroidea J.E. Gray, 1847
Ordine Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997
Sottordine Discopoda P. Fischer, 1884
Superfamiglia Campaniloidea Douvillé, 1904
Superfamiglia Cerithioidea Férussac, 1822
Sottordine Hypsogastropoda Ponder & Lindberg, 1997
Infraordine Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975
Superfamiglia Calyptraeoidea Lamarck, 1809
Superfamiglia Capuloidea J. Fleming, 1822
Superfamiglia Carinarioidea Blainville, 1818 (in precedenza: Heteropoda)
Superfamiglia Cingulopsoidea Fretter & Patil, 1958
Superfamiglia Cypraeoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Ficoidea Meek, 1864
Superfamiglia Laottierinoidea Warén & Bouchet, 1990
Superfamiglia Littorinoidea (Children), 1834
Superfamiglia Naticoidea Forbes, 1838
Superfamiglia Rissooidea J.E. Gray, 1847 (comprende il genere Oncomelania, vettore della schistosomiasi.)
Superfamiglia Stromboidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Tonnoidea Suter, 1913
Superfamiglia Trivioidea Troschel, 1863
Superfamiglia Vanikoroidea J.E. Gray, 1840
Superfamiglia Velutinoidea J.E. Gray, 1840
Superfamiglia Vermetoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Xenophoroidea Troschel, 1852
Infraordine Ptenoglossa J.E. Gray, 1853
Superfamiglia Eulimoidea Philippi, 1853
Superfamiglia Janthinoidea Lamarck, 1812
Superfamiglia Triphoroidea J.E. Gray, 1847
Infraordine Neogastropoda Thiele, 1929
Superfamiglia Buccinoidea
Superfamiglia Cancellarioidea Forbes & Hanley, 1851
Superfamiglia Conoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Muricoidea Rafinesque, 1815


Caenogastropoda spp.

Superordine Heterobranchia J.E. Gray, 1840

Ordine Heterostropha P. Fischer, 1885

Superfamiglia Architectonicoidea J.E. Gray, 1840
Superfamiglia Nerineoidea Zittel, 1873 † fossile
Superfamiglia Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
Superfamiglia Pyramidelloidea J.E. Gray, 1840
Superfamiglia Rissoelloidea J.E. Gray, 1850
Superfamiglia Valvatoidea J.E. Gray, 1840
Ordine Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848
Sottordine Cephalaspidea P. Fischer, 1883
Superfamiglia Acteonoidea D'Orbigny, 1835
Superfamiglia Bulloidea Lamarck, 1801
Superfamiglia Diaphanoidea Odhner, 1914
Superfamiglia Haminoeoidea Pilsbry, 1895
Superfamiglia Philinoidea J.E. Gray, 1850
Superfamiglia Ringiculoidea Philippi, 1853
Sottordine Sacoglossa Von Ihering, 1876
Superfamiglia Oxynooidea H. Adams & A. Adams, 1854
Superfamiglia Cylindrobulloidea Thiele, 1931
Superfamiglia Elysioidea
Superfamiglia Limapontioidea
Sottordine Anaspidea P. Fischer, 1883
Superfamiglia Akeroidea Pilsbry, 1893
Superfamiglia Aplysioidea Lamarck, 1809
Sottordine Notaspidea P. Fischer, 1883
Superfamiglia Tylodinoidea J.E. Gray, 1847
Superfamiglia Pleurobranchoidea Férussac, 1822
Sottordine Thecosomata Blainville, 1824
Infraordine Euthecosomata
Superfamiglia Limacinoidea
Superfamiglia Cavolinioidea
Infraordine Pseudothecosomata
Superfamiglia Peraclidoidea
Superfamiglia Cymbulioidea
Sottordine Gymnosomata Blainville, 1824
Famiglia Clionidae Rafinesque, 1815
Famiglia Cliopsidae Costa, 1873
Famiglia Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942
Famiglia Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922
Famiglia Notobranchaeidae Pelseneer, 1886
Famiglia Pneumodermatidae Latreille, 1825
Famiglia Thliptodontidae Kwietniewski, 1910

Heterobranchia spp.

Superordine Incertæ sedis
Sottordine Nudibranchia Blainville, 1814
Infraordine Anthobranchia Férussac, 1819
Superfamiglia Doridoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Doridoxoidea Bergh, 1900
Superfamiglia Onchidoridoidea Alder & Hancock, 1845
Superfamiglia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
Infraordine Cladobranchia Willan & Morton, 1984
Superfamiglia Dendronotoidea Allman, 1845
Superfamiglia Arminoidea Rafinesque, 1814
Superfamiglia Metarminoidea Odhner in Franc, 1968
Superfamiglia Aeolidioidea J.E. Gray, 1827
Ordine Pulmonata Cuvier in Blainville, 1814
Sottordine Systellommatophora Pilsbry, 1948
Superfamiglia Onchidioidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Otinoidea H. Adams & A. Adams, 1855
Superfamiglia Rathouisioidea Sarasin, 1889
Sottordine Basommatophora Keferstein in Bronn, 1864
Superfamiglia Acroloxoidea Thiele, 1931
Superfamiglia Amphiboloidea J.E. Gray, 1840
Superfamiglia Chilinoidea H. Adams & A. Adams, 1855
Superfamiglia Glacidorboidea Ponder, 1986
Superfamiglia Lymnaeoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Planorboidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Siphonarioidea J.E. Gray, 1840
Sottordine Eupulmonata Haszprunar & Hotter, 1990
Infraordine Acteophila Dall, 1885 (in precedenza: Archaeopulmonata)
Superfamiglia Melampoidea Stimpson, 1851
Infraordine Trimusculiformes Minichev & Starobogatov, 1975
Superfamiglia Trimusculoidea Zilch, 1959
Infraordine Stylommatophora A. Schmidt, 1856
Sottinfraordine Orthurethra
Superfamiglia Achatinelloidea Gulick, 1873
Superfamiglia Cochlicopoidea Pilsbry, 1900
Superfamiglia Partuloidea Pilsbry, 1900
Superfamiglia Pupilloidea Turton, 1831
Sottinfraordine Sigmurethra
Superfamiglia Acavoidea Pilsbry, 1895
Superfamiglia Achatinoidea Swainson, 1840
Superfamiglia Aillyoidea Baker, 1960
Superfamiglia Arionoidea J.E. Gray in Turnton, 1840
Superfamiglia Buliminoidea Clessin, 1879
Superfamiglia Camaenoidea Pilsbry, 1895
Superfamiglia Clausilioidea Mörch, 1864
Superfamiglia Dyakioidea Gude & Woodward, 1921
Superfamiglia Gastrodontoidea Tryon, 1866
Superfamiglia Helicoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Helixarionoidea Bourguignat, 1877
Superfamiglia Limacoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Oleacinoidea H. Adams & A. Adams, 1855
Superfamiglia Orthalicoidea Albers-Martens, 1860
Superfamiglia Plectopylidoidea Moellendorf, 1900
Superfamiglia Polygyroidea Pilsbry, 1894
Superfamiglia Punctoidea Morse, 1864
Superfamiglia Rhytidoidea Pilsbry, 1893
Superfamiglia Sagdidoidea Pilsbry, 1895
Superfamiglia Staffordioidea Thiele, 1931
Superfamiglia Streptaxoidea J.E. Gray, 1806
Superfamiglia Strophocheiloidea Thiele, 1926
Superfamiglia Trigonochlamydoidea Hese, 1882
Superfamiglia Zonitoidea Mörch, 1864
? Superfamiglia Athoracophoroidea P. Fischer, 1883 (= Tracheopulmonata)
? Superfamiglia Succineoidea Beck, 1837 (= Heterurethra)

Flabellina iodinea (Nudibranchia)

Classificazione di Bouchet & Rocroi (2005)
Classificazione di Bouchet & Rocroi 2005: Un ulteriore passo avanti verso la definizione di una tassonomia più aderente alla reale filogenesi è stato compiuto da Bouchet & Rocroi

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