I molluschi sono un gruppo ampio e diversificato di animali dal corpo molle e non segmentato, con 130 mila speice viventi e più di 35 mila specie fossili, comparsi probabilmente nel Cambriano.
Fisiologia
Tutti i molluschi in possesso di alcune o di tutte le seguenti caratteristiche:
- una massa viscerale contenente gli organi difestivi, escretori e riproduttivi;
- un mantello, di solito due pieghe che racchiudono le branchie o polmoni, e secerne anche il guscio protettivo;
- uno radula o lingua dentata, dotato di file di denti microscopici, utilizzata nell'alimentazione come organo raschiante, che raschia il cibo sulle superfici dure e lo macina;
- uno speciale sistema di respirazione branchiale noto come ctenidium (ctenidia plurale)
- un guscio fatto di carbonato di calcio, che fossilizza facilmente e spiega il ricco record di fossili dei Mollusca che possediamo.
Anche se non tutti i molluschi condividere tutte queste caratteristiche, in genere tutti i molluschi hanno almeno alcune di esse.
Diversità
Nonostante queste caratteristiche comuni di condivisione, i molluschi sono un gruppo incredibilmente diverse. Il seguente diagramma mostra le classi principali, che, come si vede è tutti basato sulla variazione in questo stesso piano del corpo.
Figure from D. R. Prothero, 1998, Bringing Fossils to Life, McGraw-Hill, p. 277; from Clarkson, 1993 - this image from LAB 3 Chapter 8: Phylum Mollusca and Biological Diversity and Evolution through Time.
Questo diagramma presenta una relazione stilizzata tra i diversi gruppi di molluschi, con tutti i gruppi evoluti da un "ipotetico mollusco ancestrale". È ormai noto che la filogenesi dei Mollusca è molto più complessa di ciò.
Habitat
Come una delle forme di maggior successo della vita degli animali, i molluschi hanno conquistato quasi ogni habitat ed esistono in tutti gli oceani (dalle poco profonde piscine mareali, alle più profonde fosse oceaniche), nelle acque dolci e sulla terra. L'unico ambiente in cui non possono vivere sono regioni molto secche, per via della loro pelle umida è facilmente essiccabile. Anche così, la più grande diversità di specie di molluschi deve essere trovata in ambienti marini.
Storia evolutiva
I Mollusca fecero la loro prima apparizione durante il primo periodo Cambriano (Tommotian), all'inizio della radiazione degli animali coelomati. Nel periodo Cambriano, sono apparsi molti tipi, alcuni dei quali si estinsero presto. Anche se in precedenza si riteneva di includere convenzionalmente tutti i gruppi nella classe dei Mollusca, ora si è sempre più sostenuto che questi gruppi rappresentano classi distinte, primi esperimenti di evoluzione dei molluschi, o forme di transizione. Tuttavia, il numero esatto di classi estintesi rimane discutibile.
Dal periodo Ordoviciano le tre classi principali - Gastropoda, Bivalvia e Cephalopoda - erano aumentato notevolmente nel numero e della diversità. Questo fu un periodo di grande diversità evolutiva per il phylum, e divennero comuni nella maggior parte degli ecosistemi marini.
Il Devoniano vide i bivalvi invadere ambienti d'acqua dolce e le lumache di terra comparire durante il Carbonifero.
Durante il Devoniano sono comparse anche le ammoniti e, con i nautiloidi come il gruppo dominante dei cefalopodi, e queste creature hanno continuato a fiorire per tutto l'intero Mesozoico, vivendo accanto a specie di bivalvi e gasteropodi non molto diversi da forme moderne. (Le ostriche ad esempio erano comuni durante il Giurassico e Cretaceo, mentre le capesante risalgono al Paleozoico).
Dalla metà del Cretaceo la maggior parte dei molluschi, come la maggior parte degli invertebrati e pesci, erano simili essenzialmente alle forme moderne, fatta eccezione per i cefalopodi che erano ancora rappresentati in gran parte dalle ammoniti mesozoicche e dalle belemniti. Le ammoniti sono state decimate dall'evento estinzione K-T, come le barriera corallina, i bivalvi (anche se questi sono stati in calo per un certo tempo), mentre i calamari e i polpi hanno continuato ad evolversi molto felicemente.
Sistematica
Tradizionalmente sette classi vengono riconosciuti:
- Aplacophora (primitive worm-like shell-less forms),
- Polyplacophora (chitons, at one time included with the Aplacophora in the class Amphineura),
- Monoplacophora (primitive ancestral forms),
- Gastropoda (snails and slugs),
- Bivalvia (clams, mussels, oysters, etc),
- Scaphopoda (tooth and tusk shells),
- Cephalopoda (squids, octopus, nautilus, cuttlefish);
di cui solo Gastropoda, Bivalvia e Cephalopoda hanno gran numero di specie viventi e una forte presenza di fossili. Tuttavia è diventando sempre più riconosciuto che ci sono stati più gruppi che si sono estinti. Con l'abbandono della metodologia Linneana, i recenti lavori di sistematica dei Mollusca avviene mediante analisi cladistica (eng). Di seguito è riportato un recente cladogramma che mostra le relazioni filogenetiche dei Mollusca.
Image and text by Ellen Thomas - from Biological Diversity and Evolution through Time
In realtà la metodologia tassonomica Linneana e la cladistica genetica sono complementari piuttosto che contraddittori. Cladistica consente di disegnare l'albero della vita (eng), mentre la gerarchia Linneana permette di realizzare una disposizione utile, anche se arbitrario, per fini comparativi e catalogazione.
La seguente listato rappresenta pertanto un eventuale riscontro delle classi dei Mollusca (comprese le forme estinte) che sono noti o che sono state proposte (Nota: non tutti gli esperti concordano quanto alla condizione delle diverse classi minori paleozoiche).
- Solenogastres (= Neomeniomorpha; Aplacophora in part) - no fossil record - very small creeping worm-like soft bodied shell-less forms.
- Caudofoveata (= Chaetodermomorpha; Aplacophora in part) - ?Silurian to Recent - very small deep sea worm-like soft bodied burrowing shell-less forms. The Silurian Acaenoplax, which resembles both Caudofoveata and Polyplacophora, may be an early form of this lineage.
- Polyplacophora (= Amphineura in part) - Late Cambrian to Recent - The chitons, which have eight plates or "valves" which are overlapping in post-Mesozoic forms. The foot is broad; the head reduced. The soft parts show some segmentation. The animal generally lives attached to rocks in the inter-tidal zone. Appear to be distantly related to the Solenogastres and Caudofoveata (as ancestors/cousins), and the Tryblidiida.
- Tryblidiida (= Monoplacophora sensu stricto, Tergomya in part) - Late Cambrian to Recent - Creeping cap-shelled forms with paired muscle attachments. The most primitive conchiferan group. A few dozen deep water recent species remain as "living fossils". As with the Polyplacophora the soft parts show some segmentation. Probably evolved from a soft-bodied ancestor, possibly Polyplacophora relationships.
- Stenothecoida (= Monoplacophora in part) - Early to Middle Cambrian - Small group of little known bivalved forms. There relationship with other molluscan groups is unclear, and it is not agreed whether they qualify as class status. No descendents, ancestors unknown.
- Helcionelloida (= Monoplacophora in part; paraphyletic) - Earliest to Late Cambrian - an ancestral lineage or grade. Consist of creeping or weakly infaunal forms with cap-shaped or spiral shell. Probably evolved from a soft-bodied ancestor, as the direction of shell coiling is opposite that of the Tryblidiida, which they predate in any case. Generally considered directly or indirectly the ancestors of all conchiferan mollusks other than the Tryblidiida.
- Bivalvia (= Pelecypoda) - Early Cambrian to Recent - mostly sedentary or burrowing forms with a shell of two valves hinged dorsally. The foot is generally hatchet-shaped (hence the name "pelecypod"); the head lacking; a very diverse group, includes epifaunal or infaunal forms, mostly marine but some freshwater species. Clams oysters, mussels, etc. Generally considered to have evolved from rostroconches, although this would relate them to helcionelloids, if not actually scaphopods and cephalopods, and the weight of current molecular and cladistic evidence indicates the bivalves diverged from the main Conchiferan lineage quite early.
- Paragastropoda - Early Cambrian to Devonian - Small group of superficially snail-like forms, and perhaps snail-like habits, distinguished by lack of torsion. Evolved from helcionelloids, no descendents. It is not even certain if this is a natural or a polyphyletic group.
- "Tergomya" in part (= Monoplacophora in part; polyphyletic) - Late Cambrian to Devonian - A probably artificial assemblage of creeping cap- or partly spiral shelled forms with single or paired muscle attachments. The Tryblidiida are usually included here but they are certainly a more basal group. Non-tryblidiidan Tergomya may have evolved probably several times from helcionelloids, although some may be related to the Tryblidiida. Some of the helcionelloid-descended forms would seem to be related to the gastropods.
- Gastropoda - Late Cambrian to Recent - Diverse group of shelled or shell-less forms, evolved from a spiral-shelled helcionelloid or helcionelloid-descended "tergomyan" ancestor that underwent torsion. The body is usually asymmetrical, with a distinct head, pair of eyes, and one or two pairs of tentacles. The shell is usually spirally-coiled, but may (in the case of limpets) be cap shaped, and in some species is vestigial or completely absent. The foot is broad and used to creep along the substrate. Includes marine, freshwater, and terrestrial species (the only mollusks to invade the land). Snails, slugs and their relatives.
- Rostroconchia - Early Cambrian to Late Permian - A Paleozoic group of infaunal forms. The shell consists of two valves joined in adults by an enclosed hinge. Evolved from helcionelloids. The posterior of the shell is usually produced into an elongate tube, presumably for inhalant and exhalent siphons. Originally considered to have given rise to both scaphopods and bivalves, as they share many similarities with both those groups. But relationships among early molluscan classes remain controversial.
- Scaphopoda - Devonian to Recent - small semi-infaunal forms, the tubular shell open at both ends and resembles a miniature elephant's tusk, with one end larger than the other. The foot is conical; there are no gills. Probably evolved from rostroconches. Shown to be related to the cephalopods.
- Cricoconarida (= Tentaculitoidea) - Middle Cambrian to Devonian - very small pelagic forms with tubular shells. They are thought to be related to the cephalopods, and seem to have born a number of arms.
- Cephalopoda - Latest Cambrian to Recent - diverse group of large intelligent predaceous forms, with a large external shell (most Paleozoic and Mesozoic forms, and current Nautilus), a vestigial internal shell, or (in the case of the octopus) the shell is lost altogether. The head is large with well-developed eyes, and armed with horny chitinous jaws and many arms or tentacles for grasping prey; the head fused to the foot (hence the name). Evolved from helcionelloids.
- Hyolitha - Earliest Cambrian to Permian - Enigmatic animals with small conical shells, shell-microstructure indicates close to mollusks but experts do not agree whether they actually were mollusks.
Mollusca incertae sedis:Eovasum
Paraseraphs
Zafra
--Z. mitriformis Adams 1860
--Z. subvitrea (Smith 1879)
--Z. validicosta (Habe 1960)
`--Z. zonata (Gould 1860)
Margaretes umbilicus
Nutricola
Kelletia kelletii
Cumingia tellenoides
Succinodon (n. d.)
Harmandia Rochebrune 1882
Deltoideum delta
Bilobissa dilatata
Umbella d’Orbigny 1841
Coniconchia
--Hyolitha
`--Tentaculoidea
Zenatia acinaces
Marcia plana
Lapparia hebes
Galeodea senex
Bullinella enysi
Gilbertia tertiaria
Mesalia striolata
‘Dimorpha’ Gray 1840 non Jurine 1807
Hypseloconidae
--Hypseloconus Berkey 1898
`--Ozarkoconus Heller 1955
Throopella [Throopellidae]
Janella Grateloup 1838
Procarinaria Perner 1911 [Procarinariidae]
Placopecten magellanicus
Hyalocylis striata
Corolla calceola
Firoloida desmarestia
Cuma carinifera
Lagena wiegmanni
Ruma sebae
Lampania zonalis
Vivipara
--V. angularis
`--V. unicolor
Gladius fusus
Macha strigillata
Hiatula diphos
Trigonella luzonica
Cryptogramma flexuosa
Circe
--C. gibba
`--C. undatina
Anomalocardia trapezina
Mycetopus [Mycetopidae]
`--M. soleniformis
Mutelidae
Lepoderma chiastos [incl. Falcidens (Lepoderma) targotegulatus Salvini-Plawen 1992]
Mollusca [Aculifera, Amphineura, Ancrypoda, Archinacellida, Archinacellina, Archinacelloidea, Cyrtosoma, Dermobranchea, Diasoma, Ganglioneura, Glossophora, Helcionellacea, Helcionelloida, Hyperstrophina, Isopleura, Loboconcha, Monoconcha, Monoplacophora, Paragastropoda, Pteropoda, Scenelloidea, Securiconidae, Solenoconchia, Spiculata, Univalvia]
Vallatotheca elegantula (Chapman 1916) [=Helcionopsis elegantulum; incl. Tryblidium (Metoptoma) nycteis Cresswell 1893 non Metoptoma nycteis Billings 1862, Capulus nycteis, Helcionopsis nycteis]
* Type species of generic name indicated
Riferimenti:
- The Palaeos
- Biology Education: Protostomes
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