lunedì 10 maggio 2010
Tradizionalmente i gasteropodi venivano suddivisi in 4 sottoclassi:
- Prosobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte anteriore del corpo;
- Opisthobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte posteriore del corpo;
- Pulmonata, gasteropodi dotati di polmoni;
- Gymnomorpha, gasteropodi senza conchiglia.
Le caratteristiche morfologiche su cui si basava questa classificazione sono risultate frutto di mera convergenza evolutiva.
Gastropoda: Classificazione moderne
- Classificazione di Ponder & Lindberg (1997): Un tentativo di integrare gli aspetti morfologici con le evidenze filogenetiche è stato messo a punto nel 1997 da Ponder & Lindberg.
- Classificazione di Bouchet & Rocroi (2005): Un ulteriore passo avanti verso la definizione di una tassonomia più aderente alla reale filogenesi è stato compiuto da Bouchet & Rocroi.
- Mikko's Phylogeny Archive: Gastropoda
Gastropoda: Classificazione di Hardy's Internet Guide to Marine Gastropods
- Hardy's Internet Guide to Marine Gastropods (Eddie Hardy)
Faccio riferimento alla calssificazione tradizionale di Internet Guide to Marine Gastropods per i Mollusca Gastropoda marini
GASTROPODA EOGASTROPODA
Eogastropoda
Eogastropoda
I bivalvi o lamellibranchi sono molluschi la cui conchiglia è formata da due parti, dette valve, unite da una cerniera mobile. La mobilità degli adulti è limitatissima. Sono animali filtratori bentonici, il cui capo è praticamente inesistente ed il sistema nervoso notevolmente semplificato.
La cavità del mantello corrisponde allo spazio tra le due parti dell'animale aderenti alle valve. Essa è attraversata da un flusso d'acqua che permette la respirazione e la nutrizione. Le particelle alimentari sono, infatti, trattenute dalle branchie lamelliformi. I muscoli che serrano le valve (derivanti dal piede) hanno la capacità di "cristallizzarsi" in modo da tenerle bloccate senza consumare energia. La maggior parte dei bivalvi è dioica.
Bivalvia
Taxonomy
No consensus exists on bivalve phylogeny. Many conflicts exist due to taxonomies based on single organ systems and conflicting naming schemes. More recent taxonomies use multiple organ systems, fossil records, as well as molecular phylogenetics to draw more robust phylogenies. Due to the numerous fossil lineages, DNA sequence data is of limited use should the subclasses turn out to be paraphyletic.
The systematic layout presented here follows Norman D. Newell's 1965 classification based on hinge tooth morphology:
Subclass Palaeotaxodonta
Order Nuculoida
Subclass Cryptodonta
†Praecardioida
Solemyoida
Subclass Pteriomorphia (oysters, mussels, etc.)
Arcoida
†Cyrtodontoida
Limoida
Mytiloida
Ostreoida -- formerly included in Pterioida
†Praecardioida
Pterioida
Subclass Paleoheterodonta
†Trigonioida
Unionoida (freshwater mussels)
†Modiomorpha
Subclass Heterodonta (clams, cockles, rudists, etc.)
†Cycloconchidae
†Hippuritoida
†Lyrodesmatidae
Myoida
†Redoniidae
Veneroida
Subclass Anomalodesmata
Pholadomyoida
An alternative systematic scheme exists according to gill morphology. This distinguishes between Protobranchia, Filibranchia, and Eulamellibranchia. The first corresponds to Newells Palaeotaxodonta and Cryptodonta, the second to his Pteriomorphia, with the last corresponding to all other groups. In addition, Franc separated the Septibranchia from his eulamellibranchs, but this would seem to make the latter paraphyletic.
Subphylum Conchifera Classe Scaphopoda
Gli Scafopodi (Scaphopoda) costituiscono un piccolo gruppo di Molluschi affini ai Gasteropodi. Essi sono caratterizzati da un corpo simmetrico e il sacco dei visceri allungato, leggermente incurvato ma senza avvolgimento a spirale. Il mantello e la conchiglia sono cilindrici o tubulari con l'apertura basale più ampia e quella teminale più piccola; il piede è allungato e cilindrico.
Dall'apertura basale della conchiglia, insieme al piede, sporge un ciuffo di cirri filiformi (>captacoli) che terminano a clava; essi sono portati da due lobi cutanei e fungono da organi tattili o adesivi.
La bocca è munita di radula, di mascelle e ghiandole. Il tubo digerente è distinto in un esofago, uno stomaco in cui sbocca l'epatopancreas e in un intestino che termina nella cavità del mantello.
Le branchie sono assenti e la respirazione è cutanea. Il cuore è rudimentale, privo di atrio. Mancano vasi e la circolazione è puramente lacunare. Vi sono due reni privi di nefrostoma e non connessi con la cavità pericardica.
Il sistema nervoso comprende gangli cerebrali, boccali, plurali, pedali e viscerali. Mancano occhi e tentacoli, ma sono presenti statocisti e organi gustativi. I cirri portano cellule sensitive.
Gli Scafopodi hanno sessi separati; la gonade unica si unisce al rene destro e per mezzo di questo i gameti vengono versati nella cavità del mantello. La larva assomiglia alla trocofora.
I rappresentanti di questa classe sono tutti marini: vivono col piede affondato nel fango e con l'apertura della conchiglia rivolta verso l'alto. Si nutrono prevalentemente di Foraminiferi.
Scaphopoda
Antalis vulgaris
Tassonomia
Classe: Scaphopoda
Ordini
Dentaliida
Gadilida
Subphylum Conchifera Classe Cephalopoda
I cefalopodi sono molluschi esclusivamente marini, tra i più evoluti, con conchiglia ridotta internamente o del tutto assente, prettamente nectonici (come le seppie e i calamari) o bentonici (come il polpo e il moscardino). Si svilupparono in una grande moltitudine di forme durante il Mesozoico, colonizzando praticamente tutti gli ambienti marini con i gruppi dei nautiloidi, ammonoidea e belemnoidi, gli ultimi due totalmente estinti. Ipotesi recenti considerano i cefalopodi derivati direttamente da monoplacofori con conchiglia a spiralizzazione più accentuata; si suppone che la regione apicale del sacco dei visceri di questi molluschi si ritirasse di tanto in tanto e il mantello che li ricopriva formasse una serie successiva di setti calcarei interni, delimitando cavità ripiene di gas. Ciò produsse una sempre maggiore leggerezza, caratteristica questa che permise loro di acquisire un galleggiamento neutro per potersi spostare nel liquido con minor sforzo. Durante questi primi stadi evolutivi, i cefalopodi acquisirono velocità e capacità di predazione, sviluppando un capo dotato di lobi prensili, derivati da tentacoli semplici di monoplacofori ancestrali.
Le dimensioni sono molto variabili, da pochi millimetri a vari metri nel caso del calamaro gigante, il più grosso invertebrato esistente.
Anatomia
Il processo di cefalizzazione ha condotto a specie con capo voluminoso, fornito di appendici periboccali molto caratteristiche: 8 braccia ricche di ventose e, non sempre, 2 tentacoli, il tutto ottenuto dalla lenta modificazione del piede. È presente anche una formazione muscolare imbutiforme, situata ventralmente al capo e aperta nella cavità palleale, destinata a permettere l'espulsione violenta dell'acqua e la locomozione "a reazione", anch'essa ottenuta dalla modificazione del piede ancestrale.
I cefalopodi sono predatori efficienti di invertebrati e pesci, capaci di propulsione a getto e dotati di tentacoli per trattenere la preda e di una bocca armata da robuste mascelle a forma di becco. Rispetto agli altri molluschi l'apparato digerente ha migliorato la sua resa affidando gran parte dell'azione alla muscolatura liscia. Lo stomaco è costituito da due camere comunicanti e la digestione è esclusivamente extracellulare.
Sistema nervoso e organi di senso [modifica]
Si è sviluppato un grosso cervello, prodotto dalla fusione di più gangli nervosi e protetto da una formazione cartilaginea, connesso a grandi globi ottici altamente evoluti, sicuramente i più complessi fra gli invertebrati, capaci di una risoluzione simile a quella dei vertebrati. Grosse fibre nervose distribuiscono gli impulsi al corpo, regolando i giochi cromatici dei cromatofori, piccole sacchette elastiche piene di pigmento che, espandendosi o contraendosi, permettono all'organismo di cambiare colore in base agli "stati d'animo", come è evidente nelle seppie e nei polpi.
Respirazione
La respirazione avviene attraverso le branchie, il cui numero è un carattere tassonomico.
Conchiglia
Gli unici rappresentanti viventi di cefalopodi provvisti di conchiglia esterna sono i nautiloidi, gruppo di molluschi un tempo assai diffuso e diversificato del quale sopravvivono solo tre specie. La conchiglia dei Nautilus è sottile e liscia, avvolta dorsalmente su uno stesso piano, e ciò non implica una torsione dei visceri come nei gasteropodi. Inoltre, il nicchio è concamerato, presenta un canale che collega i vari compartimenti e permette al gas azotato ivi contenuto di passare tranquillamente attraverso i setti trasversali che delimitano le camere, favorendo il galleggiamento dell'animale tramite opportune regolazioni di pressione. L'ultima camera, la più grande, è l'unica occupata dalle parti molli dell'organismo, dotato di circa 90 tentacoli privi di ventose. Analogo significato funzionale hanno gli ossi di seppia e la conchiglia delle Spirula, che permettono gli spostamenti verticali. Nei calamari, invece, la conchiglia perde anche tale funzione ed appare ancora più ridotta. Le femmine del genere Argonauta, invece, secernono all'evenienza un'ooteca calcarea simile ad una conchiglia, che serve solo per trasportare le uova.
Apparato riproduttivo
I cefalopodi sono sempre dioici, cioè a sessi separati, le gonadi sono localizzate all'estremità posteriore del corpo e si aprono direttamente nella cavità celomatica. Da qui, i gameti vengono espulsi attraverso i pori genitali nella cavità palleale. Il maschio non libera gli spermi ma li impacchetta in spermatofore che deposita, tramite un tentacolo apposito detto ectocotile, nella cavità palleale della femmina. Per questo motivo rappresenta un particolare modello di fecondazione interna senza copulazione. La femmina depone grappoli di uova ricche di deutoplasma fissandole a substrati rigidi, dalle quali si originano tipicamente discoblastule che portano alla nascita di progenie simile alle forme adulte, priva di stadi larvali particolari.
Classificazione
La classe dei cefalopodi è normalmente divisa in dibranchiati e tetrabranchiati, a seconda che dispongano per la respirazione di una o due coppie di branchie.
Si elencano i taxa sottordinati:
Sottoclasse Ammonoidea† (Ammonoidi)
Sottoclasse Nautiloidea (Nautiloidi)
Ordine Nautilida (Nautilidi)
Sottoclasse Coleoidea (Coleoidi)
Superordine Decapodiformes (Decapodiformi)
Ordine Spirulida (Spirulidi)
Ordine Sepiida (Sepiidi)
Ordine Sepiolida (Sepiolidi)
Ordine Teuthida (Teutidi)
Superordine Octopodiformes (Octopodiformi)
Ordine Vampyromorphida (Vampiromorfidi)
Ordine Octopoda (Octopodi)
Cephalopoda
Sepia latimanus
domenica 9 maggio 2010
Classificazione di Bouchet & Rocroi (2005): Un ulteriore passo avanti verso la definizione di una tassonomia più aderente alla reale filogenesi è stato compiuto da Bouchet & Rocroi.
Since 2005, the most up-to-date system of classifying the gastropods (snails and slugs of all kinds) is the taxonomy of the Gastropoda as revised by Bouchet & Rocroi. This system of taxonomy was set forth in a paper entitled "Classification and Nomenclator of Gastropod Families", which was published in the journal Malacologia in 2005[1] written in collaboration with J. Frýda, B. Hausdorf, W. Ponder, Á. Valdés and A. Warén.
This system has superseded the taxonomy which was set forth by Ponder and Lindberg in 1997.
This taxonomy is considered to be one step closer to representing the evolutionary history of the phylum Mollusca, despite the fact that malacologists are, for the time being, having to use a classification which is a hybrid of the pre-existing, more traditional Linnaean taxonomy, and the more recent far-reaching revisions which are based on molecular work.
In the past, the taxonomy of gastropods was largely based on the morphological characters of the taxa, but recent advances are based more on the molecular characteristics of the DNA and RNA. This has made the taxonomical ranks and their hierarchy controversial, and the debate about these issues is not likely to end soon.
This proposed classification has tried to reconcile these recent advances by using unranked clades for taxa below the rank of class but above the rank of superfamily (replacing the ranks subclass, superorder, order, and suborder), while still using the traditional Linnaean approach for all taxa below the rank of superfamily (i.e., family, subfamily, genus, subgenus, and species. All in all, in this taxonomy 611 valid families are recognized. Of these, 202 families are exclusively fossil; this is indicated with a dagger †.
Whenever monophyly has not yet been tested, or where a traditional taxon of gastropods has now been discovered to be paraphyletic or polyphyletic, the term "group" or "informal group" has been used.
The classification of families into subfamilies is often not well resolved, and should be regarded as the best possible hypothesis.
The publication Bouchet & Rocroi (2005) also includes a nomenclator of about 2400 suprageneric taxa of gastropods, going from the subtribe to the superfamily. A full bibliographic reference is provided for each taxon; this includes the name of the author, the original publication, date of publication, type genus, nomenclatural status, and validity under the rules of the ICZN.
Main clades, groups and informal groups
This information is displayed in the form of a cladogram (an evolutionary tree of descent.) It is worth bearing in mind however that this taxonomy is provisional: many of the taxa are still only known as "groups" or "informal groups", and therefore are likely to turn out to be polyphyletic (in other words, they are likely to contain more than one lineage, and if so they will be split in the future.)
The diagram above was based on the following information. The list format used below makes clear which taxa are groups and informal groups rather than clades:
Paleozoic molluscs of uncertain systematic position
Clade Patellogastropoda
Clade Vetigastropoda
Clade Cocculiniformia
Clade Neritimorpha
Paleozoic Neritimorpha of uncertain systematic position
Clade †Cyrtoneritimorpha
Clade Cycloneritimorpha
Clade Caenogastropoda
Caenogastropoda of uncertain systematic position
Informal group Architaenioglossa
Clade Sorbeoconcha
Clade Hypsogastropoda
Clade Littorinimorpha
Informal group Ptenoglossa
Clade Neogastropoda
Clade Heterobranchia
Informal group Lower Heterobranchia
Informal group Opisthobranchia
Clade Cephalaspidea
Clade Thecosomata
Clade Gymnosomata
Clade Aplysiomorpha
Group Acochlidiacea
Clade Sacoglossa
Group Cylindrobullida
Clade Umbraculida
Clade Nudipleura
Clade Pleurobranchomorpha
Clade Nudibranchia
Clade Euctenidiacea
Clade Dexiarchia
Clade Pseudoeuctenidiacea
Clade Cladobranchia
Clade Euarminida
Clade Dendronotida
Clade Aeolidida
Informal group Pulmonata
Informal group Basommatophora
Clade Eupulmonata
Clade Systellommatophora
Clade Stylommatophora
Clade Elasmognatha
Clade Orthurethra
Informal group Sigmurethra
Taxonomy
In the following more detailed list, indentation is used only for the ranks of superfamily and family. The clade names are not indented, but their hierarchy is indicated by the size of the font used in their names. A clearer sense of their actual hierarchy can be drawn from the list immediately above this one.
Paleozoic molluscs of uncertain systematic position
(existing as fossils only)
Uncertain position (Gastropoda or Monoplacophora)
unassigned to superfamily
† Khairkhaniidae
† Ladamarekiidae
† Metoptomatidae
† Patelliconidae
† Protoconchoididae
Archinacelloidea
† Archinacellidae
† Archaeopragidae
Pelagielloidea
† Pelagiellidae
† Aldanellidae
Scenelloidea
† Scenellidae
† Coreospiridae
† Igarkiellidae
Yochelcionelloidea
† Yochelcionellidae
† Stenothecidae
† Trenellidae
With isostrophically coiled shells of uncertain position (Gastropoda or Monoplacophora)
Bellerophontoidea
† Bellerophontidae
† Bucanellidae
† Bucaniidae
† Euphemitidae
† Pterothecidae
† Sinuitidae
† Tremanotidae
† Tropidodiscidae
With anisostrophically coiled shells of uncertain position (Gastropoda?)
Euomphaloidea
† Euomphalidae
† Helicotomidae
† Lesueurillidae
† Omphalocirridae
† Omphalotrochidae
Macluritoidea
† Macluritidae
Basal taxa that are certainly Gastropoda
(existing as fossils only)
unasigned to superfamily
† Anomphalidae
† Codonocheilidae
† Crassimarginatidae
† Holopeidae
† Isospiridae
† Opisthonematidae
† Paraturbinidae
† Planitrochidae
† Pragoserpulinidae
† Pseudophoridae
† Raphistomatidae
† Rhytidopilidae
† Scoliostomatidae
† Sinuopeidae
Clisospiroidea
† Clisospiridae
† Onychochilidae
Loxonematoidea
† Loxonematidae
† Palaeozygoleuridae
Ophiletoidea
† Ophiletidae
Straparollinoidea
† Straparollinidae
Trochonematoidea
† Trochonematidae
† Lophospiridae
Clade Patellogastropoda
Superfamily Patelloidea
Family Patellidae
Superfamily Nacelloidea
Family Nacellidae
Superfamily Lottioidea
Family Lottiidae
Family Acmaeidae
Family Lepetidae
Superfamily Neolepetopsoidea
Family Neolepetopsidae
† Family Daminilidae
† Family Lepetopsidae
Clade Vetigastropoda
Not assigned to a superfamily:
Family Ataphridae
Family Pendromidae
† Family Schizogoniidae
Superfamily †Amberleyoidea
† Family Amberleyidae
† Family Nododelphinulidae
Superfamily †Eotomarioidea
† Family Eotomariidae
† Family Gosseletinidae
† Family Luciellidae
† Family Phanerotrematidae
Superfamily Fissurelloidea
Family Fissurellidae
Superfamily Haliotoidea
Family Haliotidae
† Family Temnotropidae
Superfamily Lepetelloidea
Family Lepetellidae
Family Addisoniidae
Family Bathyphytophilidae
Family Caymanabyssiidae
Family Cocculinellidae
Family Osteopeltidae
Family Pseudococculinidae
Family Pyropeltidae
Superfamily Lepetodriloidea
Family Lepetodrilidae
Family Clypeosectidae
Family Sutilizonidae
Superfamily †Murchisonioidea
† Family Murchisoniidae
† Family Cheeneetnukiidae
† Family Hormotomidae
Superfamily Neomphaloidea
Family Neomphalidae
Family Melanodrymiidae
Family Peltospiridae
Superfamily Pleurotomarioidea
Family Pleurotomariidae
† Family Catantostomatidae
† Family Kittlidiscidae
† Family Phymatopleuridae
† Family Polytremariidae
† Family Portlockiellidae
† Family Rhaphischismatidae
† Family Trochotomidae
† Family Zygitidae
Superfamily †Porcellioidea
† Family Porcelliidae
† Family Cirridae
† Family Discohelicidae
† Family Pavlodiscidae
Superfamily Scissurelloidea
Family Scissurellidae
Family Anatomidae
Superfamily Seguenzioidea
Family Seguenziidae
Family Chilodontidae
† Family Eucyclidae
† Family Laubellidae
Superfamily Trochoidea
Family Trochidae
Family Calliostomatidae
† Family Elasmonematidae
† Family Eucochlidae
† Family Microdomatidae
† Family Proconulidae
Family Solariellidae
† Family Tychobraheidae
† Family Velainellidae
Superfamily Turbinoidea
Family Turbinidae
Family Liotiidae
Family Phasianellidae
Clade Cocculiniformia
Superfamily Cocculinoidea
Family Cocculinidae
Family Bathysciadiidae
Clade Neritimorpha (= Neritopsina)
Contains the Palaeozoic Neritomorpha of uncertain position and the clades Cyrtoneritimorpha and Cycloneritimorpha
Unassigned to superfamily
† Family Craspedostomatidae
† Family Pragoscutulidae
Superfamily Nerrhenoidea
† Family Nerrhenidae
Superfamily Oriostomatoidea
† Family Oriostomatidae
† Family Tubinidae
Superfamily Palaeotrochoidea
† Family Palaeotrochidae
Superfamily Platyceratoidea
† Family Platyceratidae
Clade Cyrtoneritimorpha
† Family Orthonychiidae
† Family Vltaviellidae
Clade Cycloneritimorpha
Superfamily Helicinoidea
Family Helicinidae
† Family Dawsonellidae
† Family Deaniridae
Family Neritiliidae
Family Proserpinellidae
Family Proserpinidae
Superfamily Hydrocenoidea
Family Hydrocenidae
Superfamily Neritoidea
Family Neritidae
Family Phenacolepadidae
† Family Pileolidae
Superfamily Neritopsoidea
Family Neritopsidae
† Family Cortinellidae
† Family Delphinulopsidae
† Family Plagiothyridae
† Family Pseudorthonychiidae
Family Titiscaniidae
Superfamily Symmetrocapuloidea
† Family Symmetrocapulidae
Clade Caenogastropoda
Contains the Caenogastropoda of uncertain systematic position, the informal group Architaenioglossa and the clades Sorbeoconcha and Hypsogastropoda
Caenogastropoda of uncertain systematic position
† Family Plicatusidae
† Family Spanionematidae
† Family Spirostylidae
Superfamily Acteoninoidea
† Family Acteoninidae
† Family Anozygidae
† Family Soleniscidae
Superfamily Dendropupoidea
† Family Dendropupidae
† Family Anthracopupidae
Superfamily Paleostyloidea
† Family Palaeostylidae
† Family Goniasmatidae
† Family Pithodeidae
Superfamily Peruneloidea
† Family Perunelidae
† Family Chuchlinidae
† Family Imoglobidae
† Family Sphaerodomidae
Superfamily Pseudomelanioidea
† Family Pseudomelaniidae
† Family Trajanellidae
Superfamily Subulitoidea
† Family Subulitidae
† Family Ischnoptygmatidae
grade Zygopleuroid group - see Changes since 2005
† Family Zygopleuridae
Family Abyssochrysidae
† Family Polygyrinidae
† Family Protoculidae
Family Provannidae
† Family Pseudozygopleuridae
Informal group Architaenioglossa
Superfamily Ampullarioidea
Family Ampullariidae
† Family Naricopsinidae
Superfamily Cyclophoroidea
Family Cyclophoridae
Family Aciculidae
Family Craspedopomatidae
Family Diplommatinidae
† Family Ferussinidae
Family Maizaniidae
Family Megalomastomatidae
Family Neocyclotidae
Family Pupinidae
Superfamily Viviparoidea
Family Viviparidae
† Family Pliopholygidae
Clade Sorbeoconcha
Not allocated to superfamily
† Family Acanthonematidae
† Family Canterburyellidae
† Family Prisciphoridae
Superfamily Cerithioidea
Family Cerithiidae
Family Batillariidae
† Family Brachytrematidae
† Family Cassiopidae
Family Dialidae
Family Diastomatidae
† Family Eustomatidae
† Family Ladinulidae
† Family Lanascalidae
Family Litiopidae
† Family Madraxidae
Family Melanopsidae
† Family Metacerithiidae
Family Modulidae
Family Pachychilidae
Family Paludomidae
Family Planaxidae
Family Pleuroceridae
† Family Popenellidae
Family Potamididae
† Family Procerothiidae
† Family Prostyliferidae
† Family Propupaspiridae
Family Scaliolidae
Family Siliquariidae
† Family Terebrellidae
Family Thiaridae
Family Turritellidae
Superfamily Campaniloidea
Family Campanilidae
Family Ampullinidae
Family Plesiotrochidae
† Family Trypanaxidae
Clade Hypsogastropoda
Contains the clades Littorinimorpha, Neogastropoda and the informal group Ptenoglossa.
Not allocated to a superfamily
† Family Coelostylinidae
† Family Maturifusidae
† Family Pommerozygiidae
† Family Settsassiidae
Clade Littorinimorpha
Superfamily Calyptraeoidea
Family Calyptraeidae
Superfamily Capuloidea
Family Capulidae
Superfamily Cingulopsoidea
Family Cingulopsidae
Family Eatoniellidae
Family Rastodentidae
Superfamliy Cypraeoidea
Family Cypraeidae
Family Ovulidae
Superfamily Ficoidea
Family Ficidae
Superfamily Littorinoidea
Family Littorinidae
† Family Bohaispiridae
Family Pickworthiidae
Family Pomatiidae
† Family Purpurinidae
Family Skeneopsidae
† Family Tripartellidae
Family Zerotulidae
Superfamily Naticoidea
Family Naticidae
Superfamily Pterotracheoidea
Family Pterotracheidae
Family Atlantidae
† Family Bellerophinidae
Family Carinariidae
Superfamily Rissooidea
Family Rissoidae
Family Amnicolidae
Family Anabathridae
Family Assimineidae
Family Barleeiidae
Family Bithyniidae
Family Caecidae
Family Calopiidae
Family Cochliopidae
Family Elachisinidae
Family Emblandidae
Family Epigridae
Family Falsicingulidae
Family Helicostoidae
Family Hydrobiidae
Family Hydrococcidae
Family Iravadiidae
Family Lithoglyphidae
† Family Mesocochliopidae
Family Moitessieriidae
† Family Palaeorissoinidae
Family Pomatiopsidae
Family Stenothyridae
Family Tornidae
Family Truncatellidae
Superfamily Stromboidea
Family Strombidae
Family Aporrhaidae
† Family Colombellinidae
† Family Pugnellidae
Family Seraphsidae
Family Struthiolariidae
† Family Thersiteidae
† Family Tylostomatidae
Superfamily Tonnoidea
Family Tonnidae
Family Bursidae
Family Laubierinidae
Family Personidae
Family Pisanianuridae
Family Ranellidae
Superfamily Vanikoroidea
Family Vanikoridae
Family Haloceratidae
Family Hipponicidae
† Family Omalaxidae
Superfamily Velutinoidea
Family Velutinidae
Family Triviidae
Superfamily Vermetoidea
Family Vermetidae
Superfamily Xenophoroidea
Family Xenophoridae
† Family Lamelliphoridae
Informal group Ptenoglossa
Superfamily Epitonioidea
Family Epitoniidae
Family Janthinidae
Family Nystiellidae
Superfamily Eulimoidea
Family Eulimidae
Family Aclididae
Superfamily Triphoroidea
Family Triphoridae
Family Cerithiopsidae
Family Newtoniellidae
Clade Neogastropoda
Unassigned to a superfamily
† Family Johnwyattiidae
† Family Perissityidae
† Family Sarganidae
† Family Speightiidae
† Family Taiomidae
† Family Weeksiidae
Superfamily Buccinoidea
Family Buccinidae
Family Colubrariidae
Family Columbellidae
Family Fasciolariidae
Family Nassariidae
Family Melongenidae
Superfamily Muricoidea
Family Muricidae
Family Babyloniidae
Family Costellariidae
Family Cystiscidae
Family Harpidae
Family Marginellidae
Family Mitridae
† Family Pholidotomidae
Family Pleioptygmatidae
Family Strepsiduridae
Family Turbinellidae
Family Volutidae
Family Volutomitridae
Superfamily Olivoidea
Family Olividae
Family Olivellidae
Superfamily Pseudolivoidea
Family Pseudolividae
Family Ptychatractidae
Superfamily Conoidea
Family Conidae
Family Clavatulidae
Family Drilliidae
Family Pseudomelatomidae
Family Strictispiridae
Family Terebridae
Family Turridae
Superfamily Cancellarioidea
Family Cancellariidae
Clade Heterobranchia
Contains the informal groups Heterobranchia, Opisthobranchia and Pulmonata
Informal group "Lower Heterobranchia" (= Allogastropoda)
Unassigned to a superfamily
Family Cimidae
† Family Dolomitellidae
† Family Heterosubulitidae
† Family Kuskokwimiidae
† Family Misurinellidae
Family Orbitestellidae
Family Tjaernoeiidae
Family Xylodisculidae
Superfamily Acteonoidea
Family Acteonidae
† Family Acteonellidae
Family Aplustridae
Family Bullinidae
† Family Zardinellidae
Superfamily Architectonicoidea
Family Architectonicidae
† Family Amphitomariidae
† Family Cassianaxidae
Superfamily Glacidorboidea
Family Glacidorbidae
Superfamily Mathildoidea
Family Mathildidae
† Family Ampezzanildidae
† Family Anoptychiidae
† Family Gordenellidae
† Family Tofanellidae
† Family Trachoecidae
Superfamily Nerineoidea
† Family Nerineidae
† Family Ceritellidae
† Family Nerinellidae
Superfamily Omalogyroidea
Family Omalogyridae
† Family Studraxidae
Superfamily Pyramidelloidea
Family Pyramidellidae
Family Amathinidae
† Family Heteroneritidae
Family Murchisonellidae
Superfamily Ringiculoidea
Family Ringiculidae
Superfamily Rissoelloidea
Family Rissoellidae
Superfamily Streptacidoidea
† Family Streptacididae
† Family Cassianebalidae
Superfamily Valvatoidea
Family Valvatidae
Family Cornirostridae
Family Hyalogyrinidae
† Family Provalvatidae
Informal group Opisthobranchia
Contains the clades Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha, Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura and the groups Acochlidiacea and Cylindrobullida.
Clade Cephalaspidea
Superfamily Bulloidea
Family Bullidae
Superfamily Diaphanoidea
Family Diaphanidae
Family Notodiaphanidae
Superfamily Haminoeoidea
Family Haminoeidae
Family Bullactidae
Family Smaragdinellidae
Superfamily Philinoidea
Family Philinidae
Family Aglajidae
Family Cylichnidae
Family Gastropteridae
Family Philinoglossidae
Family Plusculidae
Family Retusidae
Superfamily Runcinoidea
Family Runcinidae
Family Ilbiidae
Clade Thecosomata
Superfamily Cavolinioidea
Family Cavoliniidae
Family Limacinidae
† Family Sphaerocinidae
Superfamily Cymbulioidea
Family Cymbuliidae
Family Desmopteridae
Family Peraclidae
Clade Gymnosomata
Superfamily Clionoidea
Family Clionidae
Family Cliopsidae
Family Notobranchaeidae
Family Pneumodermatidae
Superfamily Hydromyloidea
Family Hydromylidae
Family Laginiopsidae
Clade Aplysiomorpha (= Anaspidea)
Superfamily Aplysioidea
Family Aplysiidae
Superfamily Akeroidea
Family Akeridae
Group Acochlidiacea
Superfamily Acochlidioidea
Family Acochlidiidae
Superfamily Hedylopsoidea
Family Hedylopsidae
Family Ganitidae
Family Livorniellidae
Family Minicheviellidae
Family Parhedylidae
Family Tantulidae
Superfamily Palliohedyloidea
Family Palliohedylidae
Superfamily Strubellioidea
Family Strubelliidae
Family Pseudunelidae
Clade Sacoglossa
Subclade Oxynoacea
Superfamily Oxynooidea
Family Oxynoidae
Family Juliidae
Family Volvatellidae
Subclade Placobranchacea
Superfamily Placobranchoidea
Family Placobranchidae
Family Boselliidae
Family Platyhedylidae
Superfamily Limapontioidea
Family Limapontiidae
Family Caliphyllidae
Family Hermaeidae
Group Cylindrobullida
Superfamily Cylindrobulloidea
Family Cylindrobullidae
Clade Umbraculida
Superfamily Umbraculoidea
Family Umbraculidae
Family Tylodinidae
Clade Nudipleura
Subclade Pleurobranchomorpha
Superfamily Pleurobranchoidea
Family Pleurobranchidae
Subclade Nudibranchia
Contains the clades Euctinidiacea and Dexiarchia
Unassigned to superfamily
Family Rhodopidae
Clade Euctenidiacea (= Holohepatica)
Contains the subclades Gnathodoridacea and Doridacea
Subclade Gnathodoridacea
Superfamily Bathydoridoidea
Family Bathydorididae
Subclade Doridacea
Superfamily Doridoidea
Family Dorididae
Family Actinocyclidae
Family Chromodorididae
Family Discodorididae
Superfamily Phyllidioidea
Family Phyllidiidae
Family Dendrodorididae
Family Mandeliidae
Superfamily Onchidoridoidea
Family Onchidorididae
Family Corambidae
Family Goniodorididae
Superfamily Polyceroidea (= Phanerobranchiata Non Suctoria)
Family Polyceridae
Family Aegiretidae
Family Gymnodorididae
Family Hexabranchidae
Family Okadaiidae
Clade Dexiarchia (= Actenidiacea)
Contains the clades Pseudoeuctenidiacea and Cladobranchia
Clade Pseudoeuctenidiacea ( = Doridoxida)
Superfamily Doridoxoidea
Family Doridoxidae
Clade Cladobranchia ( = Cladohepatica)
Contains the subclades Euarminida, Dendronotida and Aeolidida
Not assigned to a superfamily
Family Charcotiidae
Family Dironidae
Family Dotidae
Family Embletoniidae
Family Goniaeolididae
Family Heroidae
Family Madrellidae
Family Pinufiidae
Family Proctonotidae
Subclade Euarminida
Superfamily Arminoidea
Family Arminidae
Family Doridomorphidae
Subclade Dendronotida
Superfamily Tritonioidea
Family Tritoniidae
Family Aranucidae
Family Bornellidae
Family Dendronotidae
Family Hancockiidae
Family Lomanoridae
Family Phylliroidae
Family Scyllaeidae
Family Tethydidae
Subclade Aeolidida
Superfamily Flabellinoidea ( = Pleuroprocta)
Family Flabellinidae
Family Notaeolidiidae
Superfamily Fionoidea
Family Fionidae
Family Calmidae
Family Eubranchidae
Family Pseudovermidae
Family Tergipedidae
Superfamily Aeolidioidea
Family Aeolidiidae
Family Facelinidae
Family Glaucidae
Family Piseinotecidae
Informal Group Pulmonata
Contains the informal group Basommatophora and the clade Eupulmonata
Informal Group Basommatophora
Contains the clade Hygrophila
Superfamily Amphiboloidea
Family Amphibolidae
Superfamily Siphonarioidea
Family Siphonariidae
† Family Acroreiidae
Clade Hygrophila
Superfamily Chilinoidea
Family Chilinidae
Family Latiidae
Superfamily Acroloxoidea
Family Acroloxidae
Superfamily Lymnaeoidea
Family Lymnaeidae
Superfamily Planorboidea
Family Planorbidae
Family Physidae
Clade Eupulmonata
Contains the clades Systellommatophora and Stylommatophora
Superfamily Trimusculoidea
Family Trimusculidae
Superfamily Otinoidea
Family Otinidae
Family Smeagolidae
Superfamily Ellobioidea
Family Ellobiidae
Clade Systellommatophora (= Gymnomorpha)
Superfamily Onchidioidea
Family Onchidiidae
Superfamily Veronicelloidea
Family Veronicellidae
Family Rathouisiidae
Clade Stylommatophora
Contains the subclades Elasmognatha, Orthurethra and the informal group Sigmurethra
Subclade Elasmognatha
Superfamily Succineoidea
Family Succineidae
Superfamily Athoracophoroidea
Family Athoracophoridae
Subclade Orthurethra
Superfamily Partuloidea
Family Partulidae
Family Draparnaudiidae
Superfamily Achatinelloidea
Family Achatinellidae
Superfamily Cochlicopoidea
Family Cochlicopidae
Family Amastridae
Superfamily Pupilloidea
Family Pupillidae
Family Argnidae
Family Chondrinidae
† Family Cylindrellinidae
Family Lauriidae
Family Orculidae
Family Pleurodiscidae
Family Pyramidulidae
Family Spelaeodiscidae
Family Strobilopsidae
Family Valloniidae
Family Vertiginidae
Superfamily Enoidea
Family Enidae
Family Cerastidae
Informal Group Sigmurethra
Superfamily Clausilioidea
Family Clausiliidae
† Family Anadromidae
† Family Filholiidae
† Family Palaeostoidae
Superfamily Orthalicoidea
Family Orthalicidae
Family Cerionidae
Family Coelociontidae
† Family Grangerellidae
Family Megaspiridae
Family Placostylidae
Family Urocoptidae
Superfamily Achatinoidea
Family Achatinidae
Family Ferussaciidae
Family Micractaeonidae
Family Subulinidae
Superfamily Aillyoidea
Family Aillyidae
Superfamily Testacelloidea
Family Testacellidae
Family Oleacinidae
Family Spiraxidae
Superfamily Papillodermatoidea
Family Papillodermatidae
Superfamily Streptaxoidea
Family Streptaxidae
Superfamily Rhytidoidea
Family Rhytididae
Family Chlamydephoridae
Family Haplotrematidae
Family Scolodontidae
Superfamily Acavoidea
Family Acavidae
Family Caryodidae
Family Dorcasiidae
Family Macrocyclidae
Family Megomphicidae
Family Strophocheilidae
Superfamily Plectopyloidea
Family Plectopylidae
Family Corillidae
Family Sculptariidae
Superfamily Punctoidea
Family Punctidae
† Family Anastomopsidae
Family Charopidae
Family Cystopeltidae
Family Discidae
Family Endodontidae
Family Helicodiscidae
Family Oreohelicidae
Family Thyrophorellidae
Superfamily Sagdoidea
Family Sagdidae
limacoid clade
Superfamily Staffordioidea
Family Staffordiidae
Superfamily Dyakioidea
Family Dyakiidae
Superfamily Gastrodontoidea
Family Gastrodontidae
Family Chronidae
Family Euconulidae
Family Oxychilidae
Family Pristilomatidae
Family Trochomorphidae
Fossil taxa probably belonging to the Gastrodontoidea
Subfamily † Archaeozonitinae
Subfamily † Grandipatulinae
Subfamily † Palaeoxestininae
Superfamily Parmacelloidea
Family Parmacellidae
Family Milacidae
Family Trigonochlamydidae
Superfamily Zonitoidea
Family Zonitidae
Superfamily Helicarionoidea
Family Helicarionidae
Family Ariophantidae
Family Urocyclidae
Superfamily Limacoidea
Family Limacidae
Family Agriolimacidae
Family Boettgerillidae
Family Vitrinidae
Two superfamilies belongs to clade Sigmurethra, but they are not in the limacoid clade.
Superfamily Arionoidea
Family Arionidae
Family Anadenidae
Family Ariolimacidae
Family Binneyidae
Family Oopeltidae
Family Philomycidae
Superfamily Helicoidea
Family Helicidae
Family Bradybaenidae
Family Camaenidae
Family Cepolidae
Family Cochlicellidae
Family Elonidae
Family Epiphragmophoridae
Family Halolimnohelicidae
Family Helicodontidae
Family Helminthoglyptidae
Family Humboldtianidae
Family Hygromiidae
Family Monadeniidae
Family Pleurodontidae
Family Polygyridae
Family Sphincterochilidae
Family Thysanophoridae
Family Trissexodontidae
Family Xanthonychidae
Taxonomic changes: Changes since 2005
- 2006-2007 taxonomy of Helcionelloida, whose members were within the "Paleozoic molluscs of uncertain systematic position".
- Nakano & Ozawa (2007)made many changes in Patellogastropoda based on molecular phylogeny research: Acmaeidae is a synonym of Lottiidae; Pectinodontinae is alevated to Pectinodontidae; new family Eoacmaeidae with the new type genus Eoacmaea is established.
- The family Provannidae has been moved to the superfamily Abyssochrysoidea Tomlin, 1927.
- A new family was named: Hokkaidoconchidae Kaim, Jenkins & Warén, 2008 Geiger (2009) updated Depressizoninae to family level Depressizonidae.
- Three subfamilies of Larocheinae, Sutilizioninae, and Temnocinclinae, updated to family level Larocheidae, Sutilizionidae, and Temnocinclidae.
- Trochoidea and Turbinidae were found polyphyletic in 2006[6] and Trochidae, Turbinidae and Trochoidea were redefined in 2008.
Proposals and research
- Based on nucleotide sequences of mitochondrial genomes Grande et al. (2008)
proposed these changes: Pulmonata is polyphyletic; Euthyneura is not monophyletic because Pyramidelloidea should be included within Euthyneura; Opisthobranchia is not monophyletic because Siphonaria pectinata should be recognized as a member of the Opisthobranchia.
- Peter J. Wagner considers Isospiridae as synonym of Cyrtonellidae within Tergomya. The Paleobiology Database has adapted to this unpublished opinion by Wagner. This alternate taxonomy is as: Tergomya, Cyrtonellida, Cyrtonellidae.
Riferimenti:
- Classificazione di Ponder & Lindberg (1997)
Sistematica
A prima vista, una chiocciola, una seppia e una vongola sembrano notevolmente diverse: solo uno studio più accurato può rivelare che le loro strutture sono variazioni di uno stesso piano fondamentale. La classificazione sistematica maggiormente plausibile, nonostante le divergenti opinioni degli studiosi, è schematizzata di seguito:
Dominio: Eukaryota
Regno: Animalia
Sottoregno: Eumetazoa
Ramo: Bilateria
Superphylum: Protostomia
(clade): Lophotrochozoa
Phylum: Mollusca
Subphylum: Aculiferi
Subphylum: Conchifera
Subphylum Aculiferi (Aculifera):
a) Classe Solenogastri (Solenogastres)
b) Classe Caudofoveati (Caudofoveata)
c) Classe Poliplacofori (Polyplacophora)
Subphylum Conchiferi (Conchifera):
a) Classe Monoplacofori (Monoplacophora)
b) Classe Gasteropodi (Gastropoda)
c) Classe Bivalvi (Bivalvia)
d) Classe Scafopodi (Scaphopoda)
e) Classe Cefalopodi (Cephalopoda)
f) Classe Rostroconchi (Rostroconchia) †
g) Classe Helcionelloida †
h) Classe Tentaculita †
- Subphylum Aculiferi (Aculifera): Sottoclasse di molluschi comprendente tre ordini:
1) Solenogastri o Neomeniomorpha;
2) Caudofoveata;
3) Polyplacophora.
I membri di questa sottoclasse sono i molluschi più antichi, nonché i più semplici e meno evoluti. Non sono dotati di conchiglia vera e propria, che è del tutto assente nei Solenogastri e nei Caudofoveati, mentre nei Poliplacofori è costituita da cinture calcaree, legate fra loro, poste sopra il corpo del mollusco. Secondo alcuni autori questa sottoclasse non é da considerarsi valida tassonomicamente.
Polyplacophora
- Subphylum Conchiferi (Conchifera):
I Conchiferi (Conchifera, Gegenbaur 1878) sono un subphylum del phylum dei molluschi.
Comprende le seguenti classi:
Gastropoda
Scaphopoda
Rostroconchia †
Cephalopoda
Bivalvia
Monoplacophora
Helcionelloida†
Loligo vulgaris
Tridacna gigas
Subphylum Conchifera Classe Monoplacophora
I Monoplacofori sono una classe del phylum dei molluschi.
Le poche specie viventi note sono caratterizzate da una simmetria bilaterale, dalla metameria, dalla presenza di due cavità celomatiche e una cavità pericardica. Il corpo comprende un piede circolare circondato dal solco del mantello ed è ricoperto dorsalmente da una conchiglia unica, conica e ad apice leggermente incurvato. Il sacco dei visceri non ha subito torsione.
Vi sono otto paia di muscoli retrattori pedali e altri retrattori delle branchie (5 paia), 2 paia di cordoni nervosi longitudinali connessi da commensure trasversali in maniera metamerico-simile e anche i nefridi vengono ripetuti a disposizione metamerica. Da queste osservazioni si può ritenere che i Monoplacofori rappresentino un tentativo, non completamente riuscito, di evoluzione della metameria.
Sono muniti anteriormente di due tentacoli. L'apertura boccale è situata nel solco del mantello, preceduta da un velo ed è provvista di radula. L'apertura anale è posteriore e l'intestino è lungo e forma delle anse.
L'apparato respiratorio è rappresentato da cinque paia di branchie uniseriate situate nel solco del mantello. Il cuore è munito di due atrii a cui affluisce il sangue dalle ultime due paia di branchie.
Il sistema nervoso è costituito da un cingolo periesofageo e da due paia di tronchi longitudinali (pedali e viscero-palleali) uniti da dieci paia di commissure latero-pedali. Anche l'apparato escretore ha ordinamento metamerico con sei (o sette) paia di metanefridii connessi con il celoma o con il pericardio.
I sessi sono separati con due paia di gonadi in rapporto con le corrispondenti paia di nefridii.
Vivono generalmente in acque profonde (oltre i 3000 metri sotto il livello del mare).
Di questa classe di molluschi sono stati ritrovati fossili del Devoniano.
Prima del 1957 questi molluschi erano considerati estinti, quando una nave, la Galathea, pescò vari esemplari di monoplacofori a 3370 metri di profondità al largo della Costa Rica. Ad essi fu dato il nome di Neopilina galatheae (in onore della barca che effettuò i dragaggi). Da allora sono state rinvenute una ventina di specie.
Subphylum Conchifera Classe Gastropoda
I Gasteropodi (dal latino gasteros = ventre e podos = piede) sono la classe di Molluschi viventi che ha mantenuto un modo di vita e una struttura relativamente simili ai progenitori comuni del phylum.
Comprendono chiocciole (Helix), lumache (Limax) e numerosi animali marini che sono noti più che altro per le loro conchiglie (anche se un gran numero di essi, tra cui la maggior parte degli Opistobranchia e la totalità dei Nudibranchia, ne è privo).
La modificazione più appariscente rispetto ai molluschi ancestrali consiste in una rotazione del sacco dei visceri attorno ad un asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale, che coinvolge anche la conchiglia. I Gasteropodi hanno quindi perduto la simmetria bilaterale.
Il piede e il capo sono evidenti e sul capo sono presenti antenne con funzioni tattili e/o visive.
I gasteropodi marini, quasi tutti bentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi.
Quelli terrestri hanno evoluto un polmone nella cavità del mantello; sono in ogni caso relegati ad ambienti umidi. Sia specie acquatiche, sia terrestri hanno perso la conchiglia.
Tra le specie marine ve ne sono parecchie gonocoriche. I Polmonati invece sono ermafroditi insufficienti. Nelle forme terrestri è inoltre scomparsa la forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile all'adulto.
Cepaea nemoralis
Turritella carinata
Tassonomia: Classificazione tradizionale
Tradizionalmente i gasteropodi venivano suddivisi in 4 sottoclassi:
- Prosobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte anteriore del corpo;
- Opisthobranchia, gasteropodi dotati di branchie situate nella parte posteriore del corpo;
- Pulmonata, gasteropodi dotati di polmoni;
- Gymnomorpha, gasteropodi senza conchiglia.
Le caratteristiche morfologiche su cui si basava questa classificazione sono risultate frutto di mera convergenza evolutiva.
Tassonomia: Classificazione moderna
Classificazione di Ponder & Lindberg (1997): Un tentativo di integrare gli aspetti morfologici con le evidenze filogenetiche è stato messo a punto nel 1997 da Ponder & Lindberg.
Il cui lavoro risulta questo:
Classe Gastropoda Cuvier, 1797
Sottoclasse Incertæ sedis
Ordine Bellerophontinaka † fossile
Ordine Mimospirina † fossile
Sottoclasse Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (in precedenza: Prosobranchia)
Ordine Euomphalida de Koninck 1881 † fossile
Sottordine (?)
Superfamiglia Macluritoidea
Superfamiglia Euomphaloidea
Superfamiglia Platyceratoidea
Ordine Patellogastropoda Lindberg, 1986
Sottordine Patellina Van Ihering, 1876
Superfamiglia Patelloidea Rafinesque, 1815
Sottordine Nacellina Lindberg, 1988
Superfamiglia Acmaeoidea Carpenter, 1857
Superfamiglia Nacelloidea Thiele, 1891
Sottordine Lepetopsina McLean, 1990
Superfamiglia Lepetopsoidea McLean, 1990
Sottoclasse Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (in precedenza Prosobranchia, Opisthobranchia)
Incertæ sedis
Ordine Murchisoniina Cox & Knight, 1960 † fossile
Superfamiglia Murchisonioidea Koken, 1889
Superfamiglia Loxonematoidea Koken, 1889
Superfamiglia Lophospiroidea Wenz, 1938
Superfamiglia Straparollinoidea
Grade Sottulitoidea Lindström, 1884
Superordine Cocculiniformia Haszprunar, 1987
Superfamiglia Cocculinoidea Dall, 1882
Superfamiglia Lepetelloidea Dall, 1882
Superordine "Hot Vent Taxa" Ponder & Lindberg, 1997 Ordine Neomphaloida Sitnikova & Starobogatov, 1983
Superfamiglia Neomphaloidea McLean, 1981
Superfamiglia Peltospiroidea McLean, 1989
Superordine Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989
Superfamiglia Fissurelloidea Fleming, 1822
Superfamiglia Haliotoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Lepetodriloidea McLean, 1988
Superfamiglia Pleurotomarioidea Swainson, 1840
Superfamiglia Seguenzioidea Verrill, 1884
Superfamiglia Trochoidea Rafinesque, 1815
Superordine Neritaemorphi Koken, 1896
Ordine Cyrtoneritomorpha † fossile
Ordine Neritopsina Cox & Knight, 1960
Superfamiglia Neritoidea Lamarck, 1809
Superordine Caenogastropoda Cox, 1960
Ordine Architaenioglossa Haller, 1890
Superfamiglia Ampullarioidea J.E. Gray, 1824
Superfamiglia Cyclophoroidea J.E. Gray, 1847
Ordine Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997
Sottordine Discopoda P. Fischer, 1884
Superfamiglia Campaniloidea Douvillé, 1904
Superfamiglia Cerithioidea Férussac, 1822
Sottordine Hypsogastropoda Ponder & Lindberg, 1997
Infraordine Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975
Superfamiglia Calyptraeoidea Lamarck, 1809
Superfamiglia Capuloidea J. Fleming, 1822
Superfamiglia Carinarioidea Blainville, 1818 (in precedenza: Heteropoda)
Superfamiglia Cingulopsoidea Fretter & Patil, 1958
Superfamiglia Cypraeoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Ficoidea Meek, 1864
Superfamiglia Laottierinoidea Warén & Bouchet, 1990
Superfamiglia Littorinoidea (Children), 1834
Superfamiglia Naticoidea Forbes, 1838
Superfamiglia Rissooidea J.E. Gray, 1847 (comprende il genere Oncomelania, vettore della schistosomiasi.)
Superfamiglia Stromboidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Tonnoidea Suter, 1913
Superfamiglia Trivioidea Troschel, 1863
Superfamiglia Vanikoroidea J.E. Gray, 1840
Superfamiglia Velutinoidea J.E. Gray, 1840
Superfamiglia Vermetoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Xenophoroidea Troschel, 1852
Infraordine Ptenoglossa J.E. Gray, 1853
Superfamiglia Eulimoidea Philippi, 1853
Superfamiglia Janthinoidea Lamarck, 1812
Superfamiglia Triphoroidea J.E. Gray, 1847
Infraordine Neogastropoda Thiele, 1929
Superfamiglia Buccinoidea
Superfamiglia Cancellarioidea Forbes & Hanley, 1851
Superfamiglia Conoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Muricoidea Rafinesque, 1815
Caenogastropoda spp.
Superordine Heterobranchia J.E. Gray, 1840
Ordine Heterostropha P. Fischer, 1885
Superfamiglia Architectonicoidea J.E. Gray, 1840
Superfamiglia Nerineoidea Zittel, 1873 † fossile
Superfamiglia Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
Superfamiglia Pyramidelloidea J.E. Gray, 1840
Superfamiglia Rissoelloidea J.E. Gray, 1850
Superfamiglia Valvatoidea J.E. Gray, 1840
Ordine Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848
Sottordine Cephalaspidea P. Fischer, 1883
Superfamiglia Acteonoidea D'Orbigny, 1835
Superfamiglia Bulloidea Lamarck, 1801
Superfamiglia Diaphanoidea Odhner, 1914
Superfamiglia Haminoeoidea Pilsbry, 1895
Superfamiglia Philinoidea J.E. Gray, 1850
Superfamiglia Ringiculoidea Philippi, 1853
Sottordine Sacoglossa Von Ihering, 1876
Superfamiglia Oxynooidea H. Adams & A. Adams, 1854
Superfamiglia Cylindrobulloidea Thiele, 1931
Superfamiglia Elysioidea
Superfamiglia Limapontioidea
Sottordine Anaspidea P. Fischer, 1883
Superfamiglia Akeroidea Pilsbry, 1893
Superfamiglia Aplysioidea Lamarck, 1809
Sottordine Notaspidea P. Fischer, 1883
Superfamiglia Tylodinoidea J.E. Gray, 1847
Superfamiglia Pleurobranchoidea Férussac, 1822
Sottordine Thecosomata Blainville, 1824
Infraordine Euthecosomata
Superfamiglia Limacinoidea
Superfamiglia Cavolinioidea
Infraordine Pseudothecosomata
Superfamiglia Peraclidoidea
Superfamiglia Cymbulioidea
Sottordine Gymnosomata Blainville, 1824
Famiglia Clionidae Rafinesque, 1815
Famiglia Cliopsidae Costa, 1873
Famiglia Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942
Famiglia Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922
Famiglia Notobranchaeidae Pelseneer, 1886
Famiglia Pneumodermatidae Latreille, 1825
Famiglia Thliptodontidae Kwietniewski, 1910
Superordine Incertæ sedis
Sottordine Nudibranchia Blainville, 1814
Infraordine Anthobranchia Férussac, 1819
Superfamiglia Doridoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Doridoxoidea Bergh, 1900
Superfamiglia Onchidoridoidea Alder & Hancock, 1845
Superfamiglia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
Infraordine Cladobranchia Willan & Morton, 1984
Superfamiglia Dendronotoidea Allman, 1845
Superfamiglia Arminoidea Rafinesque, 1814
Superfamiglia Metarminoidea Odhner in Franc, 1968
Superfamiglia Aeolidioidea J.E. Gray, 1827
Ordine Pulmonata Cuvier in Blainville, 1814
Sottordine Systellommatophora Pilsbry, 1948
Superfamiglia Onchidioidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Otinoidea H. Adams & A. Adams, 1855
Superfamiglia Rathouisioidea Sarasin, 1889
Sottordine Basommatophora Keferstein in Bronn, 1864
Superfamiglia Acroloxoidea Thiele, 1931
Superfamiglia Amphiboloidea J.E. Gray, 1840
Superfamiglia Chilinoidea H. Adams & A. Adams, 1855
Superfamiglia Glacidorboidea Ponder, 1986
Superfamiglia Lymnaeoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Planorboidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Siphonarioidea J.E. Gray, 1840
Sottordine Eupulmonata Haszprunar & Hotter, 1990
Infraordine Acteophila Dall, 1885 (in precedenza: Archaeopulmonata)
Superfamiglia Melampoidea Stimpson, 1851
Infraordine Trimusculiformes Minichev & Starobogatov, 1975
Superfamiglia Trimusculoidea Zilch, 1959
Infraordine Stylommatophora A. Schmidt, 1856
Sottinfraordine Orthurethra
Superfamiglia Achatinelloidea Gulick, 1873
Superfamiglia Cochlicopoidea Pilsbry, 1900
Superfamiglia Partuloidea Pilsbry, 1900
Superfamiglia Pupilloidea Turton, 1831
Sottinfraordine Sigmurethra
Superfamiglia Acavoidea Pilsbry, 1895
Superfamiglia Achatinoidea Swainson, 1840
Superfamiglia Aillyoidea Baker, 1960
Superfamiglia Arionoidea J.E. Gray in Turnton, 1840
Superfamiglia Buliminoidea Clessin, 1879
Superfamiglia Camaenoidea Pilsbry, 1895
Superfamiglia Clausilioidea Mörch, 1864
Superfamiglia Dyakioidea Gude & Woodward, 1921
Superfamiglia Gastrodontoidea Tryon, 1866
Superfamiglia Helicoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Helixarionoidea Bourguignat, 1877
Superfamiglia Limacoidea Rafinesque, 1815
Superfamiglia Oleacinoidea H. Adams & A. Adams, 1855
Superfamiglia Orthalicoidea Albers-Martens, 1860
Superfamiglia Plectopylidoidea Moellendorf, 1900
Superfamiglia Polygyroidea Pilsbry, 1894
Superfamiglia Punctoidea Morse, 1864
Superfamiglia Rhytidoidea Pilsbry, 1893
Superfamiglia Sagdidoidea Pilsbry, 1895
Superfamiglia Staffordioidea Thiele, 1931
Superfamiglia Streptaxoidea J.E. Gray, 1806
Superfamiglia Strophocheiloidea Thiele, 1926
Superfamiglia Trigonochlamydoidea Hese, 1882
Superfamiglia Zonitoidea Mörch, 1864
? Superfamiglia Athoracophoroidea P. Fischer, 1883 (= Tracheopulmonata)
? Superfamiglia Succineoidea Beck, 1837 (= Heterurethra)
Flabellina iodinea (Nudibranchia)
Classificazione di Bouchet & Rocroi (2005)Classificazione di Bouchet & Rocroi 2005: Un ulteriore passo avanti verso la definizione di una tassonomia più aderente alla reale filogenesi è stato compiuto da Bouchet & Rocroi
I Lophotrochozoa sono uno dei due maggiori cladi degli animali protostomi (con gli Ecdysozoa). La tassonomia fu introdotta dal 1995 in una pubblicazione di Halanych. Il clade è supportato e basato su dati molecolari; evidenze molecolari, infatti, risultano dagli studi dell'evoluzione di piccole subunità di RNA ribosomale (rRNA) e ciò supporta la monophylia dei phyla compresi in questo clade.
Questo clade raggruppa animali che appartenevano a diverse (obsolete) suddivisioni tassonomiche; alcuni phyla erano parte dei Celomati ed altri degli Pseudocelomati.
Il nome Lophotrochozoa deriva dal fatto che gli animali appartenenti a questo clade si nutrono tramite un lofoforo o si sviluppano mediante una larva trocofora.
Classificazione
Dominio: Eukaryota
Regno: Animalia
Sottoregno: Eumetazoa
Ramo: Bilateria
Superphylum: Protostomia
(clade): Lophotrochozoa
Phylum Nemertea o Rhynchocoela (Nemertini o Nemertei o Rincoceli)
Phylum Entoprocta o Kamptozoa (Endoprocti o Endoprotti o Camptozoi)
Phylum Mollusca (Molluschi)
a) Subphylum Aculifera (Aculiferi)
- Poliplacophora (Poliplacofori)
- Caudofoveata (Caudofoveati)
- Solenogastres (Solenogastri)
b) Subphylum Conchifera (Conchiferi)
- Monoplacophora (Monoplacofori)
- Gastropoda (Gasteropodi)
- Bivalvia (Bivalvi)
- Scaphopoda (Scafopodi)
- Cephalopoda (Cefalopodi)
- Rostroconchia (Rostroconchi) †
- Helcionelloida (Helcionelloidi) †
- Tentaculita (Tentaculiti) †
Phylum Annelida (Anellidi o Vermi Metamerici)
Polychaeta (Policheti)
- Clitellata (Clitellati)
Phylum Echiura (Echiuridi o Echiuridei)
Phylum Sipuncula (Sipunculidi)
Phylum Bryozoa o Ectoprocta (Briozoi o Ectoprocti)
- Stenolaemata (Stenolaemati)
- Gymnolaemata (Gymnolaemati)
- Phylactolaemata (Phylactolaemati)
Phylum Phoronida (Foronidei)
Phylum Brachiopoda (Brachiopodi)
- Articulata (Articulati)
- Inarticulata (Inarticulati)
Phylum Hyolitha (Ioliti)
I Protostomi costituiscono un vastissimo ed eterogeneo raggruppamento animale. Da un punto di vista sistematico sono considerati da alcuni autori un ramo e da altri un superphylum dei Bilateria.
Descrizione
La caratteristica comune più rilevante di questo raggruppamento consiste nell'omologia fra il blastoporo e la regione buccale dell'embrione. Ciò significa che il blastoporo formatosi dalla gastrulazione genera nelle fasi successive dell'accrescimento direttamente la bocca o il suo territorio. La metameria, quando presente, è quasi completa e riguarda quasi tutti i sistemi organici. Il sistema nervoso è tipicamente gangliare, costituito da gangli cefalici sopraintestinali e catana nervosa gangliare sottointestinale. Per questa ragione sono detti anche gastroneurali. La circolazione del sangue avviene tipicamente in senso cefalo-caudale nei vasi ventrali e in senso caudo-cefalico nel vaso dorsale. Non esiste mai dermascheletro di origine mesodermica.
Lo sviluppo embrionale avviene attraverso segmentazione determinativa, primariamente spirale. Il mesoderma si origina da una sola cellula iniziale, segregatasi durante la segmentazione dell’uovo. Il celoma si forma per fissurazione entro la massa delle cellule del mesoderma (schizocelia). Stadi larvali tipici sono la trocofora o forme trocoforo-simili, a “trottola” cigliata.
Phyla tipici e maggiormente ricchi di specie sono gli Anellidi e gli Artropodi. I Molluschi, pur essendo protostomi, hanno cominciato a divergere relativamente presto nel ramo schizocelico, e ciò è dimostrato dalla scarsa o nulla segmentazione del loro corpo.
Classificazione
Nel gruppo o superphylum dei Protostomi è stato proposto in passato un differente tipo di tassonomia con 3 divisioni che raggruppano i phyla in modo controverso, incompleto ed oscuro in alcuni punti, oggi considerato polifiletico ed obsoleto con Acelomati, Pseudocelomati e Celomati; i Phyla, a partire dagli anni ottanta e novanta, vengono invece raggruppati con tre categorizzazioni monofiletiche precise, ma non pienamente classificate, dette cladi Ecdysozoa, Lophotrochozoa e Platyzoa.
Phylum Kinorhyncha (Chinorinchi)
Phylum Priapulida (Priapulidi)
Phylum Nematoda (Nematodi o Vermi cilindrici)
- Secernentea o Phasmidia (Fasmidari)
- Adenophorea o Aphasmidia (Afasmidari)
Phylum Lobopodia (Lobopodi)
Phylum Nematomorpha (Nematomorfi)
- Nectonematoida (Nectonematoidi)
- Gordioida (Gordioidi)
Phylum Loricifera (Loriciferi)
Phylum Arthropoda (Artropodi)
- Subphylum Trilobitomorpha (Trilobiti) †
- Subphylum Chelicerata (Chelicerati)
- Merostomata (Merostomi)
- Pycnogonida (Picnogonidi)
- Arachnida (Aracnidi)
- Subphylum Myriapoda (Miriapodi)
- Diplopoda (Diplopodi)
- Chilopoda (Chilopodi)
- Symphyla (Sinfili)
- Pauropoda (Pauropodi)
- Subphylum Hexapoda (Esapodi)
- Enthognatha (Entognati)
- Collembola (Collemboli)
- Protura (Proturi)
- Diplura (Dipluri)
- Insecta (Insetti)
- Subphylum Crustacea (Crostacei)
- Branchiopoda (Branchiopodi)
- Remipedia (Remipedi)
- Cephalocarida (Cefalocaridi)
- Maxillopoda (Maxillopodi)
- Ostracoda (Ostracodi)
- Malacostraca (Malacostraci)
- Heterotardigrada (Heterotardigradi)
- Mesotardigrada (Mesotardigradi)
- Eutardigrada (Eutardigradi)
Phylum Onychophora (Onicofori)
Clade Lophotrochozoa
Phylum Entoprocta o Kamptozoa (Endoprocti o Endoprotti o Camptozoi)
Phylum Mollusca (Molluschi)
- Subphylum Aculifera (Aculiferi)
- Poliplacophora (Poliplacofori)
- Caudofoveata (Caudofoveati)
- Solenogastres (Solenogastri)
- Subphylum Conchifera (Conchiferi)
- Monoplacophora (Monoplacofori)
- Gastropoda (Gasteropodi)
- Bivalvia (Bivalvi)
- Scaphopoda (Scafopodi)
- Cephalopoda (Cefalopodi)
- Rostroconchia (Rostroconchi) †
- Helcionelloida (Helcionelloidi) †
- Tentaculita (Tentaculiti) †
Phylum Annelida (Anellidi o Vermi Metamerici)
- Polychaeta (Policheti)
- Clitellata (Clitellati)
Phylum Echiura (Echiuridi o Echiuridei)
Phylum Sipuncula (Sipunculidi)
Phylum Bryozoa o Ectoprocta (Briozoi o Ectoprocti)
- Stenolaemata (Stenolaemati)
- Gymnolaemata (Gymnolaemati)
- Phylactolaemata (Phylactolaemati)
Phylum Phoronida (Foronidei)
Phylum Brachiopoda (Brachiopodi)
- Articulata (Articulati)
- Inarticulata (Inarticulati)
Phylum Hyolitha (Ioliti)
Clade Platyzoa
Phylum Platyhelminthes (Platelminti o Vermi piatti):
- Turbellaria (Turbellari)
- Monogenea (Monogenei)
- Trematoda (Trematodi)
- Cestoda (Cestodi o Cestoidei)
Phylum Gastrotricha (Gastrotrichi)
Phylum Gnathifera
Phylum Rotifera (Rotiferi)
- Seisonoidea (Seisonoidi)
- Bdelloidea (Bdelloidi)
- Monogononta (Monogononti)
Phylum Acanthocephala (Acantocefali)
- Archiacanthocephala (Archiacanthocefali)
- Palaeacanthocephala (Palaeacanthocefali)
- Eoacanthocephala (Eoacanthocefali)
Phylum Gnathostomulida (Gnatostomulidi)
Clade (Non assegnato)
Phylum Pentastomida (Pentastomidi o Linguatulidi)
Useful Reading
Campbell, Biology 6th Ed - Chapters 32 & 33, pgs 633-645, 656-671
Campbell, Biology 7th Ed - Chapters 32 & 33, pgs 626-636, 650-664
Vocabulary
Symmetry – general, structured body plan. See radial and bilateral symmetry below.
Coelom – fluid-filled body cavity surrounded by mesoderm-derived tissue.
Triploblastic – having three layers of cells during development: the endoderm, ectoderm, and mesoderm.
Protostomes – coelemate animals whose embryogenesis includes the blastopore developing into the mouth of the animal.
Segmentation – division of the body into separate, sequential cavities.
Closed circulatory system – when blood is maintained in interconnected blood vessels and not mingled with other body fluids.
Cephalization – concentration of sensory and neural organs at the anterior end of an animal.
Classification
In the previous summary, Simple Animals, we began to explore Kingdom Animalia. In this summary we look at more animal phyla, those described as protostomes. Below is a review of the current classification of animals, based on morphology and development. You should familiarize yourself with the major anatomical and developmental differences that define animal phyla.
The traditional phylogeny is shown below. It is based on the following anatomical / developmental traits:
· Presence / absence of true tissues
· Type of body symmetry
· Presence / absence of body cavity (coelom)
· Pattern of coelom development (acoelom, pseudocoelom, true coelom)
The grades of animal evolution are as follows (italics – taxa described here):
1. No true tissues (only non-specialized cells) : Parazoa
2. True tissues (functionally-specialized cells) : Eumetazoa
A. Radial symmetry, diploblastic (2 germ layers during development) : Radiata
B. Bilateral symmetry, triploblastic (3 germ layers) : Bilateria
1) No body cavities or blood vascular system : Acoelomates
2) Body cavities and blood vascular system
a. Body cavity not enclosed in mesoderm : Pseudocoelomates
b. Body cavity enclosed in mesoderm : Coelomates
i) Early development includes spiral and determinate cleavage, mouth developing from blastopore, and schizocoely : Protostomes
Annelids (earthworms)
Mollusca (snails, clams, octopi)
Arthropods (insects, spiders, shellfish)
ii) Early development includes radial and indeterminate cleavage, anus developing from blastopore, and eterocoely : Deuterostomes
(see Deuterostome lab summary)
This phylogeny of all animals is based on morphological differences and similarities.
Protostomes
Protostomes are bilaterally symmetrical (Bilateria) and triploblastic. These terms should be familiar to you from the previous lab.
Phyla within the Bilateria clade are classified according to the presence and development of a coelom (body cavity): acoelomates, pseudocoelomates, and coelomates. In the Simple Animals Lab, you learned about acoelomates and pseudocoelomates. Here, you will begin your survey of the coelomates.
Anatomy of coelomate body tissues: Body cavity is completely lined with mesoderm-derived tissue; it is a true coelom.
The two major types of coelomates are protostomes and deuterostomes. These groups differ in several characteristics of early development.
Location of Protosomes on the Morphological Phylogenetic Tree
- Phylum Mollusca (Clams, Chitons, Snails, Octopi)
Most mollusks are marine, although some live in freshwater or on land. They are soft-bodied, and most are protected by a shell. Unlike annelids, mollusks lack true segmentation. The majority of mollusks have four traits in common: 1) a hard external shell; 2) a mantle, which secretes the shell; 3) a visceral mass; and 4) a muscular foot used for locomotion. Many mollusks use a rasping organ, the radula to scrape food off the substrate. The familiar Classes of mollusks have distinctive body shapes.
- Class Polyplacophora (Chitons);
- Class Scaphopoda (the tusk shells);
- Class Gastropoda (This class is the largest molluscan class, containing the snails and slugs. Most gastropods have a single, spiraled shell, and distinct heads with eyes at the end of tentacles);
- Class Bivalvia (The bivalves include the clams, oysters and mussels. They have shells divided into two halves, which connect at a dorsal hinge. Bivalves are aquatic and have gills for suspension feeding and for gas exchange. Water flows into the mantle cavity via the incurrent siphon and leaves via the excurrent siphon. Food trapped on the gills is conducted to the mouth using cilia. Most bivalves are sedentary. They have an open circulatory system and can move using their foot);
- Class Cephalopoda (Cephalopods are markedly different from other mollusks. While still aquatic, cephalopods are mobile and can be very quick. The have much greater cephalization, with a complex brain, well-developed nervous system, large eyes, and the ability to learn complex tasks. Mobility and advanced nervous system are related to the cephalopod’s predatory nature. Cephalopods are also the only mollusks with a closed circulatory system. They have secondarily lost their shells (except in the nautilus). Their mouth is surrounded by tentacles and they bite their prey with a horny beak and inject a poison. The tentacles are used in locomotion and prey capture. A siphon is used to bring water into the mantle cavity for gas exchange via gills. The siphon is also used by squid for locomotion).
Riferimenti.
I molluschi sono un gruppo ampio e diversificato di animali dal corpo molle e non segmentato, con 130 mila speice viventi e più di 35 mila specie fossili, comparsi probabilmente nel Cambriano.
Fisiologia
Tutti i molluschi in possesso di alcune o di tutte le seguenti caratteristiche:
- una massa viscerale contenente gli organi difestivi, escretori e riproduttivi;
- un mantello, di solito due pieghe che racchiudono le branchie o polmoni, e secerne anche il guscio protettivo;
- uno radula o lingua dentata, dotato di file di denti microscopici, utilizzata nell'alimentazione come organo raschiante, che raschia il cibo sulle superfici dure e lo macina;
- uno speciale sistema di respirazione branchiale noto come ctenidium (ctenidia plurale)
- un guscio fatto di carbonato di calcio, che fossilizza facilmente e spiega il ricco record di fossili dei Mollusca che possediamo.
Anche se non tutti i molluschi condividere tutte queste caratteristiche, in genere tutti i molluschi hanno almeno alcune di esse.
Diversità
Nonostante queste caratteristiche comuni di condivisione, i molluschi sono un gruppo incredibilmente diverse. Il seguente diagramma mostra le classi principali, che, come si vede è tutti basato sulla variazione in questo stesso piano del corpo.
Figure from D. R. Prothero, 1998, Bringing Fossils to Life, McGraw-Hill, p. 277; from Clarkson, 1993 - this image from LAB 3 Chapter 8: Phylum Mollusca and Biological Diversity and Evolution through Time.
Questo diagramma presenta una relazione stilizzata tra i diversi gruppi di molluschi, con tutti i gruppi evoluti da un "ipotetico mollusco ancestrale". È ormai noto che la filogenesi dei Mollusca è molto più complessa di ciò.
Habitat
Come una delle forme di maggior successo della vita degli animali, i molluschi hanno conquistato quasi ogni habitat ed esistono in tutti gli oceani (dalle poco profonde piscine mareali, alle più profonde fosse oceaniche), nelle acque dolci e sulla terra. L'unico ambiente in cui non possono vivere sono regioni molto secche, per via della loro pelle umida è facilmente essiccabile. Anche così, la più grande diversità di specie di molluschi deve essere trovata in ambienti marini.
Storia evolutiva
I Mollusca fecero la loro prima apparizione durante il primo periodo Cambriano (Tommotian), all'inizio della radiazione degli animali coelomati. Nel periodo Cambriano, sono apparsi molti tipi, alcuni dei quali si estinsero presto. Anche se in precedenza si riteneva di includere convenzionalmente tutti i gruppi nella classe dei Mollusca, ora si è sempre più sostenuto che questi gruppi rappresentano classi distinte, primi esperimenti di evoluzione dei molluschi, o forme di transizione. Tuttavia, il numero esatto di classi estintesi rimane discutibile.
Dal periodo Ordoviciano le tre classi principali - Gastropoda, Bivalvia e Cephalopoda - erano aumentato notevolmente nel numero e della diversità. Questo fu un periodo di grande diversità evolutiva per il phylum, e divennero comuni nella maggior parte degli ecosistemi marini.
Il Devoniano vide i bivalvi invadere ambienti d'acqua dolce e le lumache di terra comparire durante il Carbonifero.
Durante il Devoniano sono comparse anche le ammoniti e, con i nautiloidi come il gruppo dominante dei cefalopodi, e queste creature hanno continuato a fiorire per tutto l'intero Mesozoico, vivendo accanto a specie di bivalvi e gasteropodi non molto diversi da forme moderne. (Le ostriche ad esempio erano comuni durante il Giurassico e Cretaceo, mentre le capesante risalgono al Paleozoico).
Dalla metà del Cretaceo la maggior parte dei molluschi, come la maggior parte degli invertebrati e pesci, erano simili essenzialmente alle forme moderne, fatta eccezione per i cefalopodi che erano ancora rappresentati in gran parte dalle ammoniti mesozoicche e dalle belemniti. Le ammoniti sono state decimate dall'evento estinzione K-T, come le barriera corallina, i bivalvi (anche se questi sono stati in calo per un certo tempo), mentre i calamari e i polpi hanno continuato ad evolversi molto felicemente.
Sistematica
Tradizionalmente sette classi vengono riconosciuti:
- Aplacophora (primitive worm-like shell-less forms),
- Polyplacophora (chitons, at one time included with the Aplacophora in the class Amphineura),
- Monoplacophora (primitive ancestral forms),
- Gastropoda (snails and slugs),
- Bivalvia (clams, mussels, oysters, etc),
- Scaphopoda (tooth and tusk shells),
- Cephalopoda (squids, octopus, nautilus, cuttlefish);
di cui solo Gastropoda, Bivalvia e Cephalopoda hanno gran numero di specie viventi e una forte presenza di fossili. Tuttavia è diventando sempre più riconosciuto che ci sono stati più gruppi che si sono estinti. Con l'abbandono della metodologia Linneana, i recenti lavori di sistematica dei Mollusca avviene mediante analisi cladistica (eng). Di seguito è riportato un recente cladogramma che mostra le relazioni filogenetiche dei Mollusca.
Image and text by Ellen Thomas - from Biological Diversity and Evolution through Time
In realtà la metodologia tassonomica Linneana e la cladistica genetica sono complementari piuttosto che contraddittori. Cladistica consente di disegnare l'albero della vita (eng), mentre la gerarchia Linneana permette di realizzare una disposizione utile, anche se arbitrario, per fini comparativi e catalogazione.
La seguente listato rappresenta pertanto un eventuale riscontro delle classi dei Mollusca (comprese le forme estinte) che sono noti o che sono state proposte (Nota: non tutti gli esperti concordano quanto alla condizione delle diverse classi minori paleozoiche).
- Solenogastres (= Neomeniomorpha; Aplacophora in part) - no fossil record - very small creeping worm-like soft bodied shell-less forms.
- Caudofoveata (= Chaetodermomorpha; Aplacophora in part) - ?Silurian to Recent - very small deep sea worm-like soft bodied burrowing shell-less forms. The Silurian Acaenoplax, which resembles both Caudofoveata and Polyplacophora, may be an early form of this lineage.
- Polyplacophora (= Amphineura in part) - Late Cambrian to Recent - The chitons, which have eight plates or "valves" which are overlapping in post-Mesozoic forms. The foot is broad; the head reduced. The soft parts show some segmentation. The animal generally lives attached to rocks in the inter-tidal zone. Appear to be distantly related to the Solenogastres and Caudofoveata (as ancestors/cousins), and the Tryblidiida.
- Tryblidiida (= Monoplacophora sensu stricto, Tergomya in part) - Late Cambrian to Recent - Creeping cap-shelled forms with paired muscle attachments. The most primitive conchiferan group. A few dozen deep water recent species remain as "living fossils". As with the Polyplacophora the soft parts show some segmentation. Probably evolved from a soft-bodied ancestor, possibly Polyplacophora relationships.
- Stenothecoida (= Monoplacophora in part) - Early to Middle Cambrian - Small group of little known bivalved forms. There relationship with other molluscan groups is unclear, and it is not agreed whether they qualify as class status. No descendents, ancestors unknown.
- Helcionelloida (= Monoplacophora in part; paraphyletic) - Earliest to Late Cambrian - an ancestral lineage or grade. Consist of creeping or weakly infaunal forms with cap-shaped or spiral shell. Probably evolved from a soft-bodied ancestor, as the direction of shell coiling is opposite that of the Tryblidiida, which they predate in any case. Generally considered directly or indirectly the ancestors of all conchiferan mollusks other than the Tryblidiida.
- Bivalvia (= Pelecypoda) - Early Cambrian to Recent - mostly sedentary or burrowing forms with a shell of two valves hinged dorsally. The foot is generally hatchet-shaped (hence the name "pelecypod"); the head lacking; a very diverse group, includes epifaunal or infaunal forms, mostly marine but some freshwater species. Clams oysters, mussels, etc. Generally considered to have evolved from rostroconches, although this would relate them to helcionelloids, if not actually scaphopods and cephalopods, and the weight of current molecular and cladistic evidence indicates the bivalves diverged from the main Conchiferan lineage quite early.
- Paragastropoda - Early Cambrian to Devonian - Small group of superficially snail-like forms, and perhaps snail-like habits, distinguished by lack of torsion. Evolved from helcionelloids, no descendents. It is not even certain if this is a natural or a polyphyletic group.
- "Tergomya" in part (= Monoplacophora in part; polyphyletic) - Late Cambrian to Devonian - A probably artificial assemblage of creeping cap- or partly spiral shelled forms with single or paired muscle attachments. The Tryblidiida are usually included here but they are certainly a more basal group. Non-tryblidiidan Tergomya may have evolved probably several times from helcionelloids, although some may be related to the Tryblidiida. Some of the helcionelloid-descended forms would seem to be related to the gastropods.
- Gastropoda - Late Cambrian to Recent - Diverse group of shelled or shell-less forms, evolved from a spiral-shelled helcionelloid or helcionelloid-descended "tergomyan" ancestor that underwent torsion. The body is usually asymmetrical, with a distinct head, pair of eyes, and one or two pairs of tentacles. The shell is usually spirally-coiled, but may (in the case of limpets) be cap shaped, and in some species is vestigial or completely absent. The foot is broad and used to creep along the substrate. Includes marine, freshwater, and terrestrial species (the only mollusks to invade the land). Snails, slugs and their relatives.
- Rostroconchia - Early Cambrian to Late Permian - A Paleozoic group of infaunal forms. The shell consists of two valves joined in adults by an enclosed hinge. Evolved from helcionelloids. The posterior of the shell is usually produced into an elongate tube, presumably for inhalant and exhalent siphons. Originally considered to have given rise to both scaphopods and bivalves, as they share many similarities with both those groups. But relationships among early molluscan classes remain controversial.
- Scaphopoda - Devonian to Recent - small semi-infaunal forms, the tubular shell open at both ends and resembles a miniature elephant's tusk, with one end larger than the other. The foot is conical; there are no gills. Probably evolved from rostroconches. Shown to be related to the cephalopods.
- Cricoconarida (= Tentaculitoidea) - Middle Cambrian to Devonian - very small pelagic forms with tubular shells. They are thought to be related to the cephalopods, and seem to have born a number of arms.
- Cephalopoda - Latest Cambrian to Recent - diverse group of large intelligent predaceous forms, with a large external shell (most Paleozoic and Mesozoic forms, and current Nautilus), a vestigial internal shell, or (in the case of the octopus) the shell is lost altogether. The head is large with well-developed eyes, and armed with horny chitinous jaws and many arms or tentacles for grasping prey; the head fused to the foot (hence the name). Evolved from helcionelloids.
- Hyolitha - Earliest Cambrian to Permian - Enigmatic animals with small conical shells, shell-microstructure indicates close to mollusks but experts do not agree whether they actually were mollusks.
Eovasum
Paraseraphs
Zafra
--Z. mitriformis Adams 1860
--Z. subvitrea (Smith 1879)
--Z. validicosta (Habe 1960)
`--Z. zonata (Gould 1860)
Margaretes umbilicus
Nutricola
Kelletia kelletii
Cumingia tellenoides
Succinodon (n. d.)
Harmandia Rochebrune 1882
Deltoideum delta
Bilobissa dilatata
Umbella d’Orbigny 1841
Coniconchia
--Hyolitha
`--Tentaculoidea
Zenatia acinaces
Marcia plana
Lapparia hebes
Galeodea senex
Bullinella enysi
Gilbertia tertiaria
Mesalia striolata
‘Dimorpha’ Gray 1840 non Jurine 1807
Hypseloconidae
--Hypseloconus Berkey 1898
`--Ozarkoconus Heller 1955
Throopella [Throopellidae]
Janella Grateloup 1838
Procarinaria Perner 1911 [Procarinariidae]
Placopecten magellanicus
Hyalocylis striata
Corolla calceola
Firoloida desmarestia
Cuma carinifera
Lagena wiegmanni
Ruma sebae
Lampania zonalis
Vivipara
--V. angularis
`--V. unicolor
Gladius fusus
Macha strigillata
Hiatula diphos
Trigonella luzonica
Cryptogramma flexuosa
Circe
--C. gibba
`--C. undatina
Anomalocardia trapezina
Mycetopus [Mycetopidae]
`--M. soleniformis
Mutelidae
Lepoderma chiastos [incl. Falcidens (Lepoderma) targotegulatus Salvini-Plawen 1992]
Mollusca [Aculifera, Amphineura, Ancrypoda, Archinacellida, Archinacellina, Archinacelloidea, Cyrtosoma, Dermobranchea, Diasoma, Ganglioneura, Glossophora, Helcionellacea, Helcionelloida, Hyperstrophina, Isopleura, Loboconcha, Monoconcha, Monoplacophora, Paragastropoda, Pteropoda, Scenelloidea, Securiconidae, Solenoconchia, Spiculata, Univalvia]
Vallatotheca elegantula (Chapman 1916) [=Helcionopsis elegantulum; incl. Tryblidium (Metoptoma) nycteis Cresswell 1893 non Metoptoma nycteis Billings 1862, Capulus nycteis, Helcionopsis nycteis]
* Type species of generic name indicated
Riferimenti:
- The Palaeos
- Biology Education: Protostomes